venerdì 18 marzo 2016

Fondamenti anatomo fisiologici dell'attività psichica (2/18): I neuroni e le cellule gliali

Il progresso della neuroscienza cellulare fù possibile solo grazie alla scoperta del microscopio, verso la fine del 17esimo secolo.
Tuttavia, per poter osservare il tessuto cerebrare è necessario avere delle fettine molto sottili non più grosse del diametro delle cellule, e per far ciò bisognava far passare il tessuto cerebrale dallo stato gelatinoso a quello solido e questo fù possibile grazie all'immersione dei tessuti nella formaldeide tramite il microtomo.
L'istologia è lo studio tramite microscopia dello studio dei tessuti.
Il colorante di Nissl invece serve a colorare il tessuto in modo da renderlo analizzabile, permettendo di distinguere i neuroni dalle cellule gliali e di studiare la citoarchitettura dei neuroni in diverse parti del cervello.
Il colorante di Golgi permise poi di analizzare ancora meglio il neurone, permettendone lo studio delle sue varie parti: il soma o corpo cellulare, i tubicini sottili che parton dal soma detti neuriti divisi in assoni e dendriti.


soma

L'istologo Cajal contrariamente al pensiero di Golgi, affermò correttamente che i neuriti dei differenti neuroni non sono connessi in maniera continua, ma comunicano per contatto (teoria del neurone). Questa teoria fù confermata successivamente con l'invenzione del microscopio elettronico.


Struttura del neurone


Il neurone è costituito da numerose parti, le principali sono: il soma, i dendriti e l'assone.
L'interno del neurone è separato dall'esterno dalla membrana neuronale.

 
Il soma
E' la parte centrale del neurone di forma sferica ricoperta dalla membrana neuronale, dove al suo interno c'è il citosol, il fluido acquoso che contiene anche altri organuli, come il nucleo, il reticolo endoplasmatico rugoso, quello liscio, l'apparato del golgi e i mitocondri.
Tutto ciò che è dentro la membrana cellulare, escluso il nucle, è definito citoplasma.
Il nucleo è di forma sferica e contenuto in un doppio involucro detto membrana nuclerare che contiene numerosi pori.
All'interno del nucleo ci sono i cromosomi, che contengono il DNA che si occupa della sintesi delle proteine tramite i messaggeri mRNA:
DNA ---trascrizione---> mRNA ---traduzione---> proteina
I neurobiologi moleculari usano l'informazione contenuta nei geni per determinare la struttura e le funzioni delle proteine neuronali.
Non lontano dal nucleo si trovano il reticolo endoplasmatico rugoso (RE rugoso), composto da ribosomi, che costituisce il sito dove avviene gran parte della sintesi proteica: l'mRNA si lega ai ribosomi che traducono le informazioni trascritte dal DNA e dagli amminoacidi creano le proteine.
I ribosomi liberi che sembrano attaccati al RE rugoso come fili, sono detti poliribosomi.
Il reticolo endoplasmatico liscio è costituito da gruppi di organuli membranosi privi di ribosomi che hanno la funzione di regolare le concentrazioni interne di sostanze.
L'apparato del golgi è un sito di elaborazione chimica che seleziona le proteine da spedire alle diverse parti del neurone.
Il mitocondrio è un organulo pieno di creste che rappresenta la sede della respirazione cellulare, ed agisce generando ladenosintrifosfato ATP, la sorgente di energia della cellula.

La membrana neuronale
E' una membrana costellata di proteine che serve come barriera per contenere il citoplasma all'interno del neurone e per escludere alcune sostanze esterne.
Tramite i pori e le proteine la membrana regola cosa esce e cosa entra nel neurone.

Il citoscheletro
E' una struttura che sostiene la membrana e da la forma al neurone, ed è composta dai microtubuli, i microfilamenti e i neurofilamenti.
Gli elementi del citoscheletro sono in continuo movimento e sono regolati dinamicamente.
La malattia di Alzheimer avviene a causa della distruzione del citoscheletro dei neuroni della corteccia cerebrale, regione cruciale per le funzioni cognitive.

L'assone
Si trova solo nei neuroni ed è specializzato per il trasporto delle informazioni a distanza nel sistema nervoso.
La parte iniziale è detta cono di integrazione.
Nell'assone non son presenti i ribosomi e quindi non c'è nessuna sintesi proteica, quindi tutte le proteine dell'assone si orginano nel soma.
Gli assoni possono estendersi da 1mm fino ad 1m, e i rami degli assoni che si ramificano vengono detti assoni collaterali.
Maggiore è il diametro dell'assone e più veloce è il segnale elettrico che viaggia al suo interno.
La parte finale dell'assone è detta terminale dell'assone, che rappresenta anche il sito dove l'assone viene in contatto con altre cellule e passa le informazioni, in un punto chiamato sinapsi.
Possono esistere ramificazioni nelle parti finali degli assoni e in alcune parti possono esserci rigonfiamenti detti bottoni sinaptici, che quando fanno sinapsi con un'altra cellula si dice che han fatto l'innervazione.
La sinapsi ha due parti, la parte presinaptica (consiste nel terminale assonico) e quella postsinaptica (il dendrite o il soma di un altro neurone) e lo spazio tra la membrana sinaptica e postsinaptica viene chiamato spazio intersinaptico.
La trasmissione sinaptica è la trasmissione delle informazioni da un neurone ad un altro.
Viaggiando verso l'assone il segnale elettrico viene convertito in segnale chimico, viaggiando al contrario, viceversa, inoltre il segnale chimico viene chiamato neurotrasmettitore che è immagazzinato e rilasciato dalle vescicole sinaptiche.
Gli assoni non possono sopravvivere quando vengono staccati dal soma, perchè non producono proteine e non han ribosomi, la perdita degli assoni viene definita degenerazione walleriana e avviene quando non arriva più materiale dal soma agli assoni.
Il movimento del materiale che va dal soma all'assone viene definito trasporto assoplasmatico, ed avviene grazie l'azione della proteina chinesina che passeggia (ha delle specie di gambe) sui microtubuli consumando ATP.
Si ha il movimento chiamato trasporto anterogrado quando si va dal soma al terminale, viceversa si ha il trasporto retrogrado (tramite dineina).

I dendriti
I dendriti di un singolo neurone sono chiamati albero dendritico e ciascun ramo è chiamato ramo dendritico.
Gli alberi possono essere di diverse forme e vengono usate per classificare i diversi gruppi di neuroni.
I dendriti sono coperti da migliaia di sinapsi, sotto le quali la membrana dendritica possiede molte molecole proteiche chiamate recettori, che percepiscono il neurotrasmettitore nello spazio intersinaptico.
Le spine dentitiche sono strutture specializzate per ricevere alcuni tipi di input sinaptici.
La trasmissione sinaptica può dirigere in alcuni neuroni la sintesi proteica locale.


Tipi di neurone


I neuroni possono venir classificati in diversi modi:
  1. Classificazione basata sul numero dei neutrini: unipolari, bipolari, multipolari.
  2. Classificazione basata sui dendriti: piramidali (spinosi), stellati (spinosi e non).
  3. Classificazione basata sulle connessioni: sensitivi primari, motoneuroni, interneuroni (solo di collegamento).
  4. Classificazione basata sulla lunghezza dell'assone: di primo tipo del golgi (sono lunghi piramidali), di secondo tipo del golgi (corti stellate).
  5. Classificazione basata sul neurotrasmettitore: acetilcolina, colinergia, norandrenalina, ceratonina.
Il ritardo mentale si ha quando la crescita cerebrale si arresta (le connessioni sinaptiche non si sviluppano) a causa di un trauma o un'altra causa, generando ad esempio la sindrome di down.


La glia


Della cellula della glia si sa ancora poco, ma si sospetta possa essere molto importante per il funzionamento del cervello umano.
La glia contribuisce principalmente alla funzione cerebrale sostenendo i processi neuronali.
Gli atrociti sono le cellule gliali più numerose, che riempiono lo spazio tra i neuroni, influenzando la crescita del neurite, regolando il contenuto chimico dello spazio extracellulare.
Gli astrociti rimuovo molti neurotrasmettitori dallo spazio intersinaptico e inoltre pare abbiano anche dei recettori di neurotrasmettitori e possono quindi provocare eventi elettrici e biochimici.
La glia tramite l'oligodendroglia e le cellule di Schwann produce mielina, lo strato/involucro che che isola gli assoni.
La guaina mielinica si interrompe periodicamente lascinado un breve spazio dpve la membrana assonica rimane scoperta, nella zona chiamata nodo Ranvier.
La mielina serve inoltre a rendere più veloce la propagazione degli impulsi lungo l'assone.
La oligodendroglia si trova solo nel sistema nervoso centrale, mentre le cellule di Schwann sono solo nel sistema nervoso periferico, inoltre la prima mielizza molti assoni, mentre la seconda un assone solo.


Ci sono anche cellule non neuronali nel cervello, tipo le cellule ependimali che forniscono il rivestimento dei ventricoli pieni di fluido del cervello e giocano un ruolo importante di direzione della migrazione cellulare durante lo sviluppo del cervello, e le cellule microglia, che funzionano da macrociti per rimuovere gli avanzi dei neuroni e di glia morti o in degenerazione.

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