Psicologia fisiologica (10/13): Il controllo dell'azione

Strutture motorie

Qualsiasi parte del corpo movibile è definita effettore, e quando questi effettori sono distanti dal corpo, sono detti distali.
I movimenti degli effettori sono dovuti ai muscoli, composti da fibre elastiche organizzate in coppie antagoniste che permettono all'efflettore di flettersi o di estendersi.
L'interazione primaria tra muscoli e sistema nervoso è mediata dai motoneuroni alfa, che hanno origine nel midollo spinale, emergendo nella radice ventrale e terminando nelle fibre muscolari.
Il motoneurone alfa funziona tramite potenziale d'azione ed il rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina, che causa la contrazione delle fibre muscolari, traducendo segnali nervosi in azioni meccaniche.
I motoneuroni alfa ricevono anche input dalle fibre sensoriali dei muscoli, tramite le radici dorsali del midollo spinale, ricevono inoltre segnali eccitatori ed inibitori da altre strutture subcorticali e corticali, e dagli interneuroni, in modo da regolare il movimento volontario.
I segnali eccitatori ad un muscolo agonista son sempre accompagnati da segnali inibitori al muscolo antagonista, grazie alla mediazione degli interneuroni, e ciò permette di superare il riflesso estensorio (mioatico) e di muoversi volontariamente.

Il tronco encefalico contiene i 12 nervi cranici necessari per diversi movimenti importanti e diversi nuclei che inviano proiezioni discendenti al midollo spinale, le vie extrapiramidali.
Il cervelletto riceve molte afferenze sensoriali necessarie poi per vari sistemi, e contiene più cellule che in tutto il resto del sistema nervoso, gli assoni che dipartono dai nuclei mediali del cervelletto sinaptano negli interneuroni spinali, mentre le regioni laterali influenzano le regioni corticali motorie e frontali tramite il talamo.
I gangli della base sono un'insieme di 5 nuclei, 2 dei quali, il nucleo caudato e il putamen, formano il corpo striato, e controllano il movimento tramite la mediazione del talamo.

La corteccia cerebrale può regolare direttamente l'attività dei neuroni spinali tramite il tratto cortico-spinale (via piramidale), le cui fibre provengono dalla corteccia motoria primaria (area 4) nel lobo parietale e dalla corteccia premotoria e dall'area motoria supplementare (area 6).
La corteccia può influenzare il movimento sia direttamente, sia passando per il cervelletto, per il tronco encefalico, per i gangli della base, o per altre regioni corticali.
Ogni struttura motoria contiene una rappresentazione somatotopica del corpo (Homunculus), cosa dimostrata tramite l'uso della TMS, che applicata a diverse parti della corteccia motoria fan muovere specifici muscoli, inoltre, ogni emisfero controlla la parte controlaterale del corpo, ad eccezione del tratto che passa dal cervelletto, il quale ha un controllo ipsilaterale.
Il controllo dell'azione è dunque gerarchico, e a livello più basso c'è il midollo spinale, a quello più alto la corteccia, e probabilmente i livelli più alti non son coinvolti nel dettaglio del movimento ma permettono ai livelli bassi la traduzione dei comandi in movimenti.
Si pensa che il tratto cortico-spinale si sia evoluto solo di recente, dato che è presente solo nei mammiferi.

Alcune malattie legate al movimento sono, l'acinesia, l'incapacità di produrre movimenti volontari, ed il morbo di Parkinson, una malattia causata dalla morte delle cellule della sostanza nera, un nucleo del tronco encefalico dei gangli della base, le cui cellule sono fonte primaria del neurotrasmettitore dopamina.
Il morbo di parkinson è stato anche simulato tramite una droga detta MPTP, capace di distruggere la sostanza nera, e per ora si sta cercando di combatterlo trapiantando tessuti fetali nel cervello (per far rigenerare le cellule dopaminergiche) e tramite connessioni inibitorie ed eccitatorie dei gangli.

Aspetti computazionali del controllo motorio

I livelli superiori sono in grado di modulare i livelli inferiori, i quali sono i diretti responsabili del movimento, gli studi di Sherrington han dimostrato che recidendo le connessioni tra le strutture motorie periferiche e le strutture corticali, i riflessi miotatici rimangono intatti e si ingigantiscono a causa della rimozione dell'inibizione cerebrale.
Sherrington ha concluso che la componente essenziale del movimento è l'arco riflesso spinale, dato che i motoneuroni alfa possono innescare il movimento, ma per un corretto movimento è necessario che dalla periferia arrivi un segnale sensoriale continuo che serva ad aggiustare i movimenti, un feedback.
Brown ha dimostrato che i neuroni del midollo spinale (generatori centrali di pattern) sono in grado di generare un'intera sequenza di azioni senza bisogno di feedback esterno, i livelli superiori devono solo ordinare il movimento, poi ci pensano i piani bassi.
Quindi i segnali sensoriali non sono essenziali per il movimento, anche se è preferibile usarne i feedback per evitare di accumulare errori di movimento e per poter fare movimenti precisi ed apprendere.

Diversi studi han dimostrato che con la pratica i movimenti migliorano, secondo l'ipotesi della localizzazione spaziale, il livello più alto della gerarchia rappresenta solo lo scopo finale dell'azione, mentre la traduzione dell'obiettivo finale in una specifica traiettoria coinvolge i livelli più bassi.
La rappresentazione della posizione finale rileva la capacità del sistema per il controllo motorio di progettare la distanza e la traiettoria, e compiti di pointing dimostrano che muovendo un arto verso un bersaglio, c'è una fase rapida di puntamento, ed una seconda fase più lenta di aggiustamento della mira, e ciò starebbe a dimostrare l'attività dei feedback sensoriali, oppure la transizione da una forma di rappresentazione della distanza ad un'altra che riguarda la posizione spaziale.
Secondo il modello gerarchico: Posizione -> traiettoria -> muscoli.
Secondo il modello del controllo indipendente: posizione -> muscoli <- traiettoria.
Si pensa cmq che nel cervello umano possano essersi evolute 2 distinte modalità per la pianificazione dei movimenti.

Sembra che cmq ad ogni livello della gerarchia del movimento corrisponda una forma diversa di rappresentazione dell'azione, dove le azioni possono essere descritte in relazione agli obiettivi, anche senza sfociare in azioni pratiche.
Quando un'azione appresa viene prodotta da un nuovo insieme di effettori, l'apprendimento coinvolge i livelli più bassi, quando si acquisisce invece una nuova azione, l'apprendimento coinvolge i livelli alti.
La psicologia dello sport è specializzata nello studio dei movimenti e della mente, e dalle sue nozioni deriva il trucco di provare prima un'azione mentalmente prima di farla, per migliorare le prestazioni, grazie al rafforzamento delle rappresentazioni più alte della gerarchia.

Analisi fisiologica delle vie motorie

Apostolos Georgopoulos ha registrato l'attività delle singole cellule della corteccia motoria nelle scimmie rhesus, scoprendo che l'attività della corteccia motoria è molto più correlata con la direzione del movimento che con la posizione finale.
Egli ipotizzò dunque che le cellule di una stessa colonna corticale sono sintonizzate sulla stessa direzione del movimento, inoltre, la risposta di ogni cellula dipende dalla corrispondenza tra la direzione-target e la direzione preferenziale della cellula stessa, dove se le 2 direzioni coincidono la cellula sarà al massimo dell'attivazione (viceversa in caso di direzione opposta).
Georgopoulos ha definito così il vettore di popolazione, dove il movimento in una certa direzione può derivare dalla somma delle attività di molti elementi.
Il vettore di popolazione si orienta nella direzione del movimento prima che esso sia prodotto e ciò indica che le cellule contribuiscono a progettare il movimento, ed inoltre è possibile prevedere la precisa traiettoria del movimento 300ms prima che esso abbia luogo grazie all'analisi al computer dei vettori di popolazione, che cmq non portano automaticamente al movimento, ma ci deve essere qualche altro processo a valle a regolarlo.

Sembra quindi che il programma motorio si sviluppi in maniera contraria rispetto ai movimenti reali, in quanto la rappresentazione iniziale si basa sulla posizione finale.
Si ha quindi una rappresentazione basata sullo scopo, dove l'attività cellulare riflette sia la traiettoria che il contesto.
Siccome la nostra capacità di raggiungere un oggetto necessita che le percezioni si integrino con le informazioni motorie, molte cellule motorie rappresentano sia l'informazione motoria che quella sensoriale (ad esempio le cellule dell'area 6 della corteccia premotoria rispondono agli stimoli visivi).
Sono state inoltre individuate nella corteccia premotoria delle scimmie, i neuroni specchio (mirror), cellule che rispondono sia al movimento autoprodotto, che al movimento osservato negli altri.

Progettazione ed esecuzione del movimento

Alcuni ricercatori, tramite l'uso della tomografia computerizzata a emissione di fotone singolo (SPECT), hanno rilevato che anche il solo pensare a come compiere un movimento, attiva delle aree della corteccia.
Questi dati confermano l'ipotesi dell'organizzazione gerarchica, dove i movimenti semplici richiedono l'elaborazione minima e quindi si attivano solo l'area motoria primaria e quella sensoriale, i movimenti complessi invece attivano le aree corticali anteriori all'area motoria primaria di entrambi gli emisferi.

Secondo alcuni neuroscienziati, il controllo delle sequenze dei movimenti dipende dall'area 6, ma ciò può variare dal fatto che l'azione sia guidata da fattori esterni o interni, la porzione mediale, l'area motoria supplementare, domina quando i compiti sono guidati da inidizi interni, la porzione laterale, l'area premotoria, domina con gli indizi esterni.

L'area 6 è dunque responsabile della forma superiore del controllo, mentre i gangli della base sono collegati ai movimenti d'origine interna, ed il cervelletto a quelli di origine esterna.
La differenza tra una persona esperta in determinati movimenti ed un dilettante, è che il dilettante usa i feedback per aggiustare i movimenti futuri, l'esperto li usa per aggiustarli in tempo reale, e questo funzionamento è correlato alla struttura della corteccia premotoria, come dimostrano gli studi con la PET, dove si nota che nell'area premotoria laterale c'è maggiore attivazione durante l'apprendimente, mentre l'area motoria supplementare è più attiva durante l'esecuzione di una sequenza già praticata.
La progettazione del movimento può coinvolgere circuiti paralleli: il circuito deputato ai movimenti diretti comprende il lobo parietale, l'area premotoria laterale e le vie cerebellari, il circuito deputato alle abilità apprese comprende l'area motoria supplementare, i gangli della base e il lobo temporale.
Si pensa inoltre che i cambiamenti associati all'apprendimento abbiano sede nella corteccia motoria primaria (e probabilmente anche in altre aree), come dimostra il fatto che i movimenti appresi attivano un'area più vasta della corteccia motoria, rispetto ai movimenti di cui non si è pratici.

Disturbi del movimento

Quando un'azione richiede la coordinazione tra codice motorio e codice sensoriale, prevale il circuito laterale premotorio, quando invece si riduce il contributo dato all'azione dagli input sensoriali, prevale il circuito mediale nell'area motoria supplementare, quindi anche il sistema motorio è dotato di un'estrema specializzazione.

L'emiplegia è la perdita dei movimenti volontari controlaterali alla lesione nella corteccia motoria.
La corteccia motoria è indispensabile per vincere i riflessi di stabilità e per poter quindi fare i movimenti volontari.
La perdita del controllo sulle singole articolazioni ed estremità distali è dovuta a danni del tratto cortico-spinale, invece la spasticità e l'iperreflessività sono dovute a danni al sistema extrapiramidale.
L'emiplegico non ha più la flessibilità necessaria per generare l'azione volontaria.

L'aprassia è un deficit che causa cattiva coordinazione, debolezza muscolare, perdita sensoriale, problemi di motivazione.
Gli aprassici sanno ancora fare le azioni, ma sono incapaci di compiere movimenti coerenti, nè usare gli oggetti correttamente, e questo deficit è spesso correlato a lesioni all'emisfero sinistro.
L'aprassia ideomotoria comporta che si sappia che azione fare, ma che non la si sappia produrre, mentre l'aprassia ideativa comporta la perdita della consapevolezza dello scopo dell'azione, il paziente non sa a che servono gli oggetti e può produrre l'azione corretta ma con l'oggetto sbagliato.
Secondo Liepmann, la corteccia parietale è l'area specializzata per il controllo dei movimenti complessi, dove la rappresentazione dell'azione ha origine nell'area 40 della corteccia parietale sinistra, e quindi lesioni unilaterali alla corteccia sinistra causano deficit bilaterali.
L'ipotesi è che quindi la corteccia parietale sinistra contenga la memoria delle azioni (complesse), e che per poter essere attuate, queste azioni vanno elaborate anche dall'area premotoria e da quella prefrontale.
Quindi la corteccia parietale è a livello più alto della gerarchia, quello della rappresentazione mentale, mentre le aree frontali servono a tradurre la rappresentazione in movimento.

La sindrome della mano aliena si ha quando c'è una lesione all'area motoria supplementare ed i pazienti compiono azioni senza volerlo, afferrando oggetti, questo perchè la vista di un oggetto a portata di mano evoca il programma motorio per prenderlo, e la lesione danneggia il sistema che inibisce l'azione inopportuna.
Quando appare un target, compaiono più programmi motori in competizione tra di loro, e solo uno di loro prevarrà, passando quindi dalla programmazione bilaterale all'attivazione dell'azione controlateralmente alla corteccia motoria.
Quando c'è una lesione all'area motoria supplementare si tende a produrre movimenti speculari, la mano omolaterale produce quindi lo stesso gesto, perchè non è inibita in quanto meno appropriata.
In linea di massima, l'area motoria supplementare svolge un ruolo cruciale nella coordinazione delle mani.
Inoltre, generare dei movimenti con 2 mani contemporaneamente può risultare difficoltoso e uno dei 2 movimenti finirà per predominare (esempio del darsi colpetti sulla pancia mentre ci si massaggia la testa), questa interferenza risulta minore nei pazienti con il corpo calloso diviso perchè gli esercizi spaziali sono coordinati da processi di elaborazione attraverso il corpo calloso, ma anche se queste connessioni vengono recise, i movimenti riescono cmq ad essere eseguiti, probabilmente perchè l'avvio dei movimenti è controllato da un singolo emisfero.

Lesioni al cervelletto rendono difficoltosa la coordinazione motoria, infatti il sistema vestibolare è essenziale per il controllo dell'equilibrio, oltre che per la coordinazione dei movimenti oculari e del corpo.
Lo spino-cervelletto è specializzato invece nel controllo più preciso e flessibile degli arti usati nella locomozione, e lesioni in quest'area rendono problematica la fluidità del movimento.
Il verme è importante per i movimenti del tronco e quindi per l'equilibrio e sempre lo spino-cervelletto è importante per i movimenti delle braccia.
L'ipermetria si ha quando nei compiti di pointing (movimenti rapidi di indicazione) le braccia superano il bersaglio.
Lesioni al neocervelletto comportano movimenti impacciati e scoordinati, in quanto quest'area è coinvolta nella progettazione del movimento.
Il cervelletto sembra quindi avere un ruolo importante nella sincronizzazione del movimento, lesioni al cervelletto permettono cmq l'inizio del movimento, ma viene meno il giusto freno dei muscoli antagonisti per il blocco del movimento, inoltre lesioni al cervelletto bloccano l'acquisizione ed il mantenimento della risposta condizionata del battere le palpebre, un deficit dell'apprendimento sensomotorio.
Sembra inoltre che piccole aree del cervelletto aumentino la propria attivazione, in parallelo con lo sviluppo di una nuova abilità.

Lesioni in qualsiasi parte dei gangli della base compromettono la coordinazione del movimento.
I gangli della base hanno una via diretta ed una via indiretta, i segnali in uscita dai gangli sono inibitori, ed il neurotrasmettitore usato è la dopamina.
Alcuni studi sembrano dimostrare che i gangli della base svolgano un ruolo critico nell'avvio delle azioni, dove il loro sistema inibitorio blocca le azioni inappropriate, probabilmente grazie alla dopamina che viene rilasciata nel corpo striato dopo l'esecuzione di un'azione.
E' inoltre probabile che la dopamina modifichi i canali input/output nei gangli, aumentando le probabilità che venga avviata la stessa risposta se viene attivato nuovamente il pattern di input che a portato alla ricompensa.
Disturbi ai gangli della base possono disturbare la postura e il movimento.

La corea di Huntington è una malattia degenerativa che si manifesta verso i 40-50 anni, che comporta un cambiamento di carattere (il paziente diventa irritabile, assente, e disinteressato) e alcune anomalie motorie, come movimenti goffi ed impacciati, problemi d'equilibrio, movimenti involontari, posture contorte ed iperattività.
Al momento non esiste nessuna cura contro questa malattia ed i pazienti col tempo diventano dementi e muoiono entro 12 anni.
Questa malattia comporta una riduzione dell'output dei gangli della base e quindi una maggiore eccitazione dei neuroni del talamo.
L'emiballismo è un altro disordine di tipo ipercinetico che porta movimenti violenti ed incontrollati.

Il morbo di Parkinson comporta rigidità (dovuta all'attivazione simultanea dei muscoli agonisti ed antagonisti) e tremore a riposo, oltre che a disturbi nella postura e nella locomozione, ipocinesia (assenza o riduzione dei movimenti volontari, blocco del corpo in determinate posizioni) e bradicinesia, perdita di equilibrio.
Il morbo di Parkinson è una malattia idiopatica perchè ha un'eziologia sconosciuta, ed è dovuta alla perdita delle fibre dopaminergiche che provengono dalla sostanza nera e proiettano al corpo striato.
Somministrare ai pazienti dei precursori sintetici della dopamina, come la L-dopa, li aiuta ad alleviare i sintomi della malattia.
Questa malattia dimostra che la corteccia può continuare a selezionare il programma di un movimento, ma i gangli della base sono indispensabili per collegare quel programma agli effettori, ed i gangli della base oltre ad essere importanti per l'inizio del movimento, sono importanti per aggiustare la forza dell'azione.
Nel deficit dell'avvio motorio manca il segnale di rilascio, mentre nel deficit della forza il programma viene rilasciato ma secondo uno schema fisso.
Diversi studi han dimostrato che i pazienti parkinsoniani hanno deficit nel seguire i segnali prestabiliti, ma è invece normale con i segnali casuali, perchè si affidano alla vista, e questi studi, insieme a quelli sugli animali, suggeriscono che i gangli della base sono importanti nella generazione delle sequenze motorie.

L'ipotesi della transizione sostiene che i gangli della base siano importanti per poter cambiare il set mentale, e le difficoltà nel cambiare questo set mentale possono bloccare il paziente in una posizione, inoltre, la dopamina sembra svolgere un ruolo cruciale nei sistemi cerebrali della ricompensa.
Si pensa che nei gangli della base, la dopamina influenzi il sistema in modo da fargli produrre delle risposte al posto di altre, dato che le azioni riuscite vengon poi seguite dal rilascio di dopamina nel corpo striato, che sembra modificare i canali input/output in modo da rendere più probabile la risposta che ha avuto una ricompensa.
La sindrome di Tourette e il disturbo ossessivo-compulsivo sono malattie dove vengono ripetuti movimenti stereotipati, nella sindrome di Tourette si tratta di tic, mentre nel disturbo ossessivo-compulsivo si tratta di un'intera sequenza di azioni, malattie sempre dovute a disfunzioni dei gangli della base.