Psicologia fisiologica (6/13): Apprendimento e memoria

Lo studio dell'apprendimento e della memoria viene effettuato tramite diversi metodi: con esperimenti su animali, con lo studio degli effetti delle lesioni sugli uomini, con lo studio di pazienti tramite compiti specifici, e grazie alle nuove tecniche di neuroimmagine.

Teorie della memoria

L'apprendimento è il processo tramite il quale si acquisiscono nuove informazioni.
La memoria è il persistere dell'apprendimento in una forma che può essere evidente in un momento successivo, e quindi si ha l'apprendimento quando la memoria viene rafforzata tramite ripetizione.
I processi dell'apprendimento e della memoria sono 3:

Codifica: è l'elaborazione in entrata delle informazioni che devono poi essere immagazinate in memoria.
Questa fase si divide in 2 sottofasi: acquisizione (registra gli input in memorie di transito sensoriali dette buffer e nelle varie fasi dell'analisi sensoriale) e consolidamento (genera nel tempo una rappresentazione più forte).
Immagazzinamento: è il risultato dell'acquisizione e del consolidamento, genera e mantiene una registrazione permanente.
Recupero: usa le informazioni memorizzate per generare una rappresentazione cosciente o compiere un comportamento appreso.

Alcune tecniche efficaci per una buona memorizzazione sono:

Codificazione incentrata sul significato, usando conoscenze preesistenti per fissare in memoria le nuove.
Recupero strutturato, tramite abbinamento di particolari richiami ai nuovi input, per facilitarne il recupero.
Velocità, ovvero l'effetto di accellerazione prodotto dalla pratica dell'allenamento mnemonico.

Distinguiamo tra 3 principali tipi di memoria: memoria sensoriale, memoria a breve termine (MBT) e memoria a lungo termine (MLT).
Questa distinzione è fatta in base al tempo di mantenimento delle informazioni in memoria, dove la memoria sensoriale le tiene per un tempo che va dai millisecondi ai secondi, quella a breve termine va dai secondi ai minuti, quella a lungo termine dai giorni agli anni.

Memoria sensoriale
Sembra che le informazioni uditive appena ricevute persistano come una sorta di eco nella nostra testa, anche quando non stiamo facendo attenzione.
La memoria sensoriale è dunque divisa in memoria ecoica, quella riferita alle tracce audio, e memoria iconica, quella riferita alle tracce visive.
La memoria sensoriale ha una capienza molto elevata, ma una breve durata, e le informazioni non arrivano a livello della coscienza, a meno che non vengano elaborate subito dopo il loro ingresso, inoltre queste tracce sensoriali contengono una rappresentazione delle informazioni basata su dati sensoriali, e non semantici (sul significato).
Possiamo quindi vedere più di quanto possiamo ricordare, e usando il metodo del resoconto parziale, i ricercatori possono valutare quanta informazione i sistemi sensoriali riescono a cogliere da uno stimolo presentato per poco tempo, e presentando per circa 50ms gli stimoli (ad esempio una lista di 12 lettere), le persone normalmente ricordano dai 5 ai 9 item.
Mediamente dopo 500ms la traccia visiva può scomparire, mentre la durata della traccia ecoica può arrivare anche a 20s (scoperto grazie a studi di potenziale evocato MMN o corrispondente segnale magnetico MMF).
Le tracce ecoiche vengono immagazzinate nella corteccia della modalità sensoriale uditiva, sotto forma di una traccia neurale di breve durata.
Sono stati inoltre fatti studi sui ricordi lampo (flashbulb), che avvengono quando un'emozione è talmente forte da lasciare bene impressa nella mente l'evento, e sembra che questi ricordi vengano contrassegnati da speciali etichette che ne consentono la buona integrità per tanto tempo ed il recupero.

Memoria a breve termine
Ha dei limiti di capacità ed una durata da pochi secondi a qualche minuto, inoltre è accessibile alla coscienza.
Si possono avere effetti di oblio (ritardi) quando ci sono interferenze tra le nuove informazioni e le vecchie, come han dimostrato gli studi di Petersen e Petersen sull'oblio a breve termine, che si manifesta a causa del decadimento delle informazioni dalla MBT.
E' stato inoltre scoperto che la memoria a breve termine e quella a lungo termine sono due meccanismi separati, e che per il passaggio delle informazioni dalla prima alla seconda, è necessaria la ripetizione.
L'effetto di posizione seriale si ha quando si ricordano più facilmente gli item iniziali e quelli finali, in una lista di item presentati, due fenomeni definiti come effetto di priorità ed effetto di recenza.
L'effetto di priorità si ha perchè nei primi item presentati la memoria è ancora sufficiente perchè possano essere trasferiti con successo, l'effetto di recenza invece si ha perchè gli ultimi item sono ancora presenti nella memoria a breve termine, perchè sono stati presentati da poco.
E' stato poi dimostrato che un compito distraente (ad esempio fare un'operazione matematica subito dopo la visualizzazione di un elenco di lettere) elimina l'effetto di recenza ma non quello di priorità, mentre l'effetto priorità veniva eliminato se gli item venivano presentati più velocemente (mentre l'effetto di recenza rimaneva intatto).
George Miller ha dimostrato che indipendentemente dal contenuto degli item, il numero degli item ritenuti in memoria è circa 7, fenomeno detto span di memoria immediata, che rappresenta la capacità della memoria a breve termine.
Inoltre noi raggruppiamo le lettere (bit) in parole (chunk), in modo da poter memorizzare più item dotati di un significato.

Il modello modale della memoria è stato proposto da Atkinson e Shiffrin.
Secondo questo modello le informazioni vengono prima depositate nella memoria sensoriale, e quelli selezionati dall'attenzione possono finire nella memoria a breve termine, e da qui possono finire nella memoria a lungo termine se vengono consolidati dalle ripetizioni.
Quindi: input sensoriali -> MS ->attenzione -> MBT -> ripetizione -> MLT
In ogni fase può esserci una perdita di informazioni dovuta al decadimento o ad una interferenza, questo è un modello seriale/sequenziale che però non è stato confermato da prove consistenti.

La teoria dei livelli di elaborazione afferma che tanto più è profondo (nel significato) è il grado di elaborazione di un item, tanto più forti sono il suo consolidamento e il suo deposito nella memoria a lungo termine.
La ripetizione elaborativa e la codifica, generano codici basati sul significato, che collegano direttamente le informazioni a conoscenze già acquisite, fornendo prestazioni migliori nella memorizzazione rispetto a quando si memorizzano item senza approfondirne il significato.
Questa visione delle cose è in disaccordo con quella della memoria a breve termine, e per via di questo tipo di codifica elaborata è stata proposta l'esistenza della memoria di lavoro.

Il test dei gettoni (compito manuale di spostamento di gettoni di colori e forme diverse) può servire per capire se il deficit è localizzato nella memoria a breve termine o in quella a lungo termine, ed è un'altra prova contro il livello modale perchè dimostra che la MBT non può essere la porta d'ingresso delle informazioni nella MLT, ma dimostra che l'informazione può essere codificata dai registri sensoriali direttamente nella MLT.

La memoria di lavoro (ML) è un magazzino a capacità limitata che serve a trattenere per breve tempo le informazioni e ad eseguirci operazioni mentali, se necessario.
Il contenuto della memoria di lavoro può arrivare dalla memoria sensoriale, ma anche dalla memoria a lungo termine.
Baddeley ha proposto un modello di memoria di lavoro a 3 componenti: l'esecutivo centrale, il taccuino visuo-spaziale e il circuito fonologico.
L'esecutivo centrale è un sistema cognitivo che coordina i processi nella ML e controlla le azioni, il taccuino serve per le rappresentazioni visive, mentre il circuito fonologico serve per le informazioni acustiche.
Si pensa che le informazioni acustiche vengano trattate non per contenuto semantico, ma per codice acustico, come suggerisce il fatto che le parole con suono simile possono essere confuse.
Il taccuino invece lavora con codice visivo, in parallelo al circuito fonologico, sono quindi due sistemi separati che lavorano separatamente.
L'ipotesi della memoria di lavoro è più valida rispetto a quella del modello modale, anche perchè riesce a spiegare l'oblio a breve termine.
Secondo Norman e Shallice, l'esecutivo centrale è un sistema attenzionale supervisore (SAS) che controlla i comportamenti appresi quando questi necessitano di modifiche, inoltre coordina e pianifica le azioni.
Lesioni nel giro sovramarginale sinistro (area 40) portano a deficit del circuito fonologico, lesioni all'emisfero destro invece causano deficit al taccuino visuo-spaziale.
I danni alla ML sono quindi associati a lesioni specifiche in aree specifiche.

Memoria a lungo termine
E' il magazzino delle informazioni, ed è divisa in: memoria dichiarativa e memoria non dichiarativa.

La memoria dichiarativa (esplicita) è l'insieme delle conoscenze a cui si ha accesso consapevolmente, e conoscenze generali del mondo ed esperienze personali.
Questa memoria può essere divisa in memoria episodica (la nostra memoria personale ed autobiografica) e memoria semantica (l'insieme delle conoscenze generali non legate ad episodi).
La memoria non dichiarativa (implicita), racchiude tutte quelle conoscenze di cui non si ha coscienza, come le abilità motorie, il priming, ecc...
Si rivela nel momento in cui esperienze precedenti facilitano la prestazione in un compito che non richiede la rievocazione intenzionale e cosciente.
La memoria procedurale è una forma di memoria implicita che coinvolge l'apprendimento di una vastissima gamma di abilità motorie e cognitive, mentre il sistema percettivo della rappresentazione (PRS) è una memoria implicita che agisce all'interno del sistema percettivo (ad esempio la forma di oggetti noti rimasta in memoria che ne facilita il riconoscimento).
La memoria non dichiarativa ha anche come dominio il condizionamento classico (stimolo condizionato ed incondizionato) e l'apprendimento non associativo (non implica l'associazione di 2 stimoli per evocare un cambiamento di comportamento, ma coinvolge l'assuefazione, la diminuzione della risposta in seguito a ripetute presentazioni dello stimolo, e la sensibilizzazione, l'aumento della risposta in seguito a ripetute presentazioni dello stimolo).

A riguardo della memoria a lungo termine, è stato scoperto che le informazioni ingannevoli, quando non si ricorda bene qualcosa, possono essere prese per vere anche quando non lo sono, e che l'influenza esercitata da qualcuno (ad esempio da un avvocato in un tribunale) può ad esempio far credere al soggetto di aver visto cose mai successe, e questa cosa è ancora più facile che capiti nei bambini piccoli (3/5 anni), a causa del fatto che il loro cervello non è ancora ben sviluppato.

Memoria e cervello

L'amnesia è l'insieme dei deficit della memoria, essa può comportare l'incapacità di apprendere nuove informazioni, o/e la perdita di conoscenze precedenti.
L'amnesia retrograda consiste nella perdita di memoria per eventi accaduti prima del trauma, mentre l'amnesia anterograda non compromette i ricordi passati, ma impedisce la formazione di nuovi ricordi.
Lesioni bilaterali al lobo temporale mediale causano amnesia, tanto gravi quando è estesa la lesione, e soprattutto l'ippocampo, se lesionato bilateralmente, può causare deficit gravi, lesioni invece unilaterali non alterano la memoria.

Esistono anche perdite di memoria temporanee come la amnesia globale transitoria (TGA), che si sospetta sia causata da un'ischemia transitoria (riduzione dell'afflusso del sangue in un'area del cervello) che non porta a danno permanente del lobo temporale mediale e del diencefalo.

Diversi casi di lesioni portano a credere che l'ippocampo sia cruciale per la formazione dei nuovi ricordi a lungo termine, e la lesione al lobo temporale mediale è anterograda, nel senso che non influenza la memoria a lungo termine di eventi accaduti prima del trauma.
La memorizzazione dei ricordi in depositi a lungo tempo è detta consolidamento, ed è l'insieme delle modificazioni biologiche sottostanti alla ritenzione a lungo termine delle informazioni apprese.
L'ippocampo non è il deposito delle conoscenze immagazzinate, ma è cmq una regione critica per il consolidamento, fa solo da coordinatore, mentre la consolidazione probabilmente avviene nella neocorteccia.
Quindi si può dire che l'ippocampo è necessario per coordinare il consolidamento delle informazioni nella neocorteccia.

L'amnesia può essere dovuta anche a danni alle strutture della linea mediana del diencefalo, come il nucleo dorsomediale del talamo e nei corpi mammillari.
La sindrome di Korsakoff è dovuta ad una degenerazione del diencefalo (probabilmente dovuto ad un abuso di alcool), che comporta la perdita della memoria dichiarativa, ma non di quella non dichiarativa.
Si pensa quindi che diencefalo e lobo temporale mediale facciano parte di un unico sistema per il controllo della memoria.

L'amnesia può essere anche dovuta a danni alla neocorteccia, infatti lesioni alla corteccia laterale del lobo temporale portano ad amnesia retrograda grave.
L'amnesia retrograda isolata si ha quando i pazienti sono ancora in grado di formare nuovi ricordi, e si ha quando si hanno danni al lobo temporale anteriore.
E' cmq probabile che le memorie siano immagazzinate sotto forma di rappresentazioni distribuite su tutta la neocorteccia.
L'amnesia della fonte si ha quando i soggetti hanno intatta la memoria semantica per l'apprendimento di nuove nozioni, ma non quella episodica, così che apprendono le cose senza ricordarsi dove le hanno apprese.
Probabilmente la memoria episodica e quella semantica non si fondano sullo stesso sistema di memoria.

Esistono diversi modelli che spiegano il funzionamento della memoria.
Alcuni modelli sostengono che i ricordi sono immagazzinati come item, in ordine, in qualche parte del cervello, altri che si creano delle connessioni associative (link) che creano un archivio strutturato che ne facilita il recupero, e che l'apprendimento rafforzi queste connessioni, i modelli connessionisti invece sostengono che i ricordi sono immagazzinati sotto forma di cambiamenti nelle istruzioni che i neuroni si scambiano (rappresentazione distribuita).
I modelli connessionisti usano il concetto di apprendimento hebbiano, nella quale il peso delle connessioni fra le unità può cambiare, in modo da riflettere le variazioni del pattern dei segnali che le unità si scambiano tra loro (si usano modelli con algoritmi di addestramento che aggiustano i pesi nella rete).
L'immagazzinamento delle informazioni visive ed olfattive si spiega col pattern dell'attività neurale nelle stesse unità (neuroni), e non in gruppi di unità distinti.

Per saggiare l'apprendimento procedurale si usa il test dei tempi di reazione seriali, dove i soggetti devono premere dei pulsanti che corrispondono alle posizioni di dove appare lo stimolo, prova che diventa più rapida col tempo a causa di un apprendimento implicito di cui i soggetti sono ignari.
L'apprendimento procedurale è indipendente dai sistemi cerebrali che intervengono nella memoria episodica, e l'apprendimento di abilità motorie coinvolge i gangli della base (morbo di parkinson e corea di huntington comportano problemi ai gangli della base che rendono difficile il poter acquisire e mantenere abilità motorie).
La grammatica artificiale consiste in una serie di regole che governano la formazione di stringhe di lettere, ed è stato dimostrato che tramite alcuni compiti può essere appresa in maniera implicita (anche da pazienti con amnesia anterograda grave).
Gli amnesici con danni al lobo temporale mediale o alle strutture diencefaliche non possono acquisire nuove informazioni episodiche, ma semantiche si, inoltre è chiara la dissociazione tra i sistemi di memoria dichiarativa e non dichiarativa.

Un'ipotesi alternativa ai diversi sistemi per ogni tipo di memoria, è quella di un unico sistema, dove i deficit sono più evidenti nelle memorie che richiedono più memoria, come nella dichiarativa, che richiederebbe più risorse e sarebbe la prima a funzionare male.
La dissociazione singola si ha quando il paziente mantiene intatta la forma non dichiarativa ma deficit con la dichiarativa, mentre la dissociazione doppia si ha quanto entrame queste memorie hanno problemi.

I compiti di priming vengono usati per dimostrare l'immagazzinamento dell'informazione nel sistema percettivo della rappresentazione (PRS), dove nei test espliciti vengono presentate delle liste, poi delle altre, dove il priming dovrebbe intervenire per facilitare le liste successive grazie al ricordo delle precedenti, mentre nei test impliciti invece il priming agisce quando sono da completare delle parole avendo solo poche lettere.
Questi test hanno dimostrato che la memoria esplicita è indipendente dalla implicita, e che il priming implica l'esistenza del PRS.
Il PRS quindi sembra mediare il priming di forme che sono sia parole che non, quindi questo tipo di memoria implicita non è basato su sistemi concettuali, ma è di natura percettiva.
Il PRS sembra formarsi durante la fase iniziale dello sviluppo e preservarsi con l'invecchiamento, e sembra insensibile alle sostanze che agiscono sulla memoria dichiarativa.
Il priming percettivo può essere deficitario in assenza di danni alla memoria esplicita, e il PRS coinvolto nel priming di forme visive è quello dell'area occipitale destra.
In definitiva, l'apprendimento implicito e quello esplicito sono mediati da aree cerebrali distinte, inoltre, un danno alle regioni del lobo temporale mediale e nella linea mediale del diencefalo causano amnesia anterograda (no nuovi ricordi, difficoltà ricordi ultimi anni prima del trauma, ma pieni ricordi più vecchi sia semantici che episodici), mentre un danno fuori da quelle aree causa l'amnesia retrograda (perdita della memoria episodica, ma non in quella semantica).

Si sono fatti anche diversi studi sugli animali per studiare la memoria, come quello di Mishkin (test di discriminazione ritardata non familiare tra 2 oggetti), che rilevò che nella scimmia si manifestava un deficit nella memoria solo se la lesione includeva l'ippocampo e l'amigdala, e i deficit gravi si avevano solo quando era compresa anche la corteccia che circonda queste 2 regioni.
L'amigdala quindi non fa parte del sistema che sostiene l'acquisizione dei ricordi a lungo termine, inoltre lesioni alle cortecce peririnale e paraippocampale da sole producono deficit di memoria, e lesioni limitate all'ippocampo non producono lesioni così gravi come quando comprendono anche la corteccia circostante.
L'amigdala non è cruciale per la memoria episodica, ma per quella emozionale, inoltre è stato dimostrato che il lobo temporale mediale non è importante per i processi a breve termine o per la memoria di lavoro.

Altri metodi di indagine usati sono quelli della PET e della fMRI, e grazie a questi metodi si è scoperto che la regione ippocampale destra si attiva quando c'è la codifica delle facce ma non il riconoscimento.
La codifica si associa all'attivazione della corteccia prefrontale sinistra, mentre il riconoscimento attiva la corteccia prefrontale destra, confermando il supporto fornito dall'ippocampo nella memoria.
Un compito di recupero di memorie episodiche ha rilevato l'attivazione dell'emisfero destro ma non del sinistro.
Secondo il modello HERA, la codifica coinvolge maggiormente l'emisfero sinistro, il recupero il destro, e durante la codifica, la massima attività si manifesta in aree della neocorteccia.
Altre ricerche han mostrato che le parole attivano l'emisfero sinistro, le fotografie a colori la corteccia frontale destra e il lobo temporale mediale bilaterale.
Il recupero episodico invece sembra attivare la corteccia prefontale destra e la corteccia parietale mediale.

E' stato dimostrato che i falsi ricordi evocano nell'ippocampo, bilateralmente, un'attività uguale a quelli veri ed una maggiore di quelli nuovi, e nel giro paraippocampale dell'emisfero sinistro evocano ancora lo stesso livello di attività dei nuovi, ma un livello molto inferiore a quello dei veri ricordi.
Quindi l'ippocampo risponde in maniera uguale agli item veri e quelli falsi, mentre il giro paraippocampale li distingue, questo suggerisce che l'ippocampo è coinvolto nel recupero delle informazioni semantiche, mentre il giro paraippocampale è coinvolto nel recupero delle informazioni sensoriali, e queste diversità possono aiutare a riconoscere i ricordi veri dai falsi.

Grazie alle tecniche di neurovisualizzazione funzionale si son scoperte cose nuove, come il fatto che il recupero semantico coinvolge la corteccia prefrontale sinistra, che comprende l'area di Broca (44) e la regione laterale ventrale (44 e 45).
E' stato dimostrato anche che la corteccia motoria ha un ruolo critico nell'apprendimento procedurale implicito di schemi di movimento, ed è stato confermato che i processi di recupero implicito ed esplicito sono sostenuti da sistemi cerebrali distinti, e che l'ippocampo interviene nella codifica di nuove informazioni ma anche nel recupero di informazioni recenti, e che inoltre la disattivazione della corteccia visiva per le parole viste in precedenza è una componente del priming percettivo.
Le tecniche di neuroimmagine hanno confermato le scoperte fatte con gli studi su uomini ed animali, ma hanno anche evidenziato nuovi risultati importanti ed inattesi.

Basi cellulari dell'apprendimento e della memoria

La legge di Hebb afferma che se una sinapsi è attiva mentre è attivo un neurone postsinaptico, quella sinapsi risulterà rafforzata (fenomeno detto apprendimento hebbiano).

L'ippocampo è distinto in via performante, fibre muscoidi e collaterali di Schaffer, struttura che consente ai ricercatori di studiare la plasticità sinaptica.
Esperimenti sull'ippocampo han dimostrato che la stimolazione degli assoni della via performante provoca un aumento duraturo dell'ampiezza dei potenziali postsinaptici (EPSP), in un fenomeno detto potenziamento a lungo termine (LTP).
Quando invece la frequenza di presentazione è bassa, si ha l'effetto opposto, detto, depressione a lungo termine (LTD).
Il principio associativo del potenziamento a lungo termine afferma che se un input debole ed uno forte agiscono contemporaneamente su una cellula, quello debole diventa più forte (in questo processo si ha cooperatività, associatività e specificità).

A livello funzionale, nell'ippocampo: l'afflusso di Ca²⁺ attraverso il recettore NMDA è importante per la generazione di LTP, ed il blocco dell'LTP inibisce i normali processi della memoria spaziale, come anche il blocco dei recettori NMDA (anche se nuovi studi hanno sollevato diversi dubbi sul ruolo dell'LTP nell'apprendimento e nella memoria).
Si può cmq dire che i recettori NMDA possono essere necessari per apprendere una strategia spaziale, ma non per codificare una nuova mappa.