Psicologia fisiologica (9/13): Lateralizzazione e specializzazione cerebrale

I due emisferi, destro e sinistro, sono molto simili tra loro, le differenze emergono a livello di analisi più fine, ad esempio, in entrambi gli emisferi le 2 cortecce motorie sono immagini speculari l'una dell'altra e le aree visive sono dedicate alla rappresentazione della forma e del colore, mentre la specializzazione primaria degli emisferi ha a che fare con la posizione spaziale.
Secondo un'ipotesi, la produzione del linguaggio è altamente laterizzata a causa dei possibili tempi d'attesa che richiederebbe l'interazione tra un cervello ed un altro, e infatti alla base delle balbuzie potrebbe esserci la competizione dei 2 emisferi per il controllo dell'output verbale, secondo altre ipotesi invece, le specializzazioni emisferiche si sarebbero evolute per via dei vantaggi ricevuti da forme di rappresentazione non identiche.
In ogni modo, entrambi gli emisferi possiedono di solito l'apparato necessario per eseguire i compiti, e le differenze sono nella specializzazione di ciascun emisfero a fare qualcosa, ci sarebbe quindi un'asimmetria funzionale.

Principi dell'organizzazione cerebrale

Le 2 cortecce sono uguali per grandezza ed area di superficie e i lobi principali appaiono simmetrici, ma da sempre, le lesioni unilaterali hanno dimostrato l'esistenza di diversità funzionali tra i 2 emisferi.
Per studiare queste diversità si usano tecniche di stimolazione, iniezioni di amobarbital (un farmaco che viene iniettato nella carotide e causa una temporanea anestesia dell'emisfero ipsilaterale, procedura detta test di Wada) e tecniche di neuroimmagine (PET e fMRI).

Studiando l'anatomia del cervello si è scoperto che in molti cervelli (65%), il piano temporale che comprende l'area di Wernicke è più grande nell'emisfero sinistro, come anche il nucleo laterale posteriore del talamo, mentre nei bambini dislessici, il piano temporale è abbastanza simmetrico (e questo porta a pensare che l'emisfero sinistro è dominante per il linguaggio nella maggior parte dei soggetti destrimani).

Queste diversità funzionali potrebbero essere dovute a specifiche organizzazioni corticali, come il numero delle connessioni sinaptiche, e si è scoperto che l'organizzazione colonnare varia tra le aree temporali posteriori destra e sinistra, nell'emisfero sinistro quest'organizzazione è molto più chiara, nel destro le colonne sono molto più indistinte, inoltre, la lunghezza dendritica totale delle cellule dell'emisfero sinistro è maggiore che in quelle del destro, asimmetria che può diminuire con l'età.

Come comunicano i due emisferi

Le due cortecce cerebrali comunicano tra di loro tramite il corpo calloso, un fascio di materia bianca con più di 200 milioni di assoni.
Molte delle fibre callosali collegano tra loro le aree omotopiche, ovvero quelle aree che occupano posizioni uguali nei 2 emisferi, ma esistono anche aree eterotopiche, aree in posizioni diverse nei 2 emisferi.
Alcuni pensano che le connessioni callosali potrebbero facilitare il processo di elaborazione attraverso l'unificazione di input diversi, mentre altri ricercatori credono che le fibre callosali siano inibitorie, e potrebbero dare a ciascun emisfero la possibilità di competere per il controllo dell'elaborazione corrente (quindi non ci sarebbe un'elaborazione contemporanea ed unificata).
Si può ipotizzare che la comparsa di nuove aree corticali comporti un'aumento del numero di connessioni attraverso il corpo calloso, mentre la mancanza di connessioni attraverso il corpo calloso potrebbe avere facilitato la lateralizzazione.
Analisi anatomiche hanno rilevato differenze tra i 2 sessi nel corpo calloso, nella forma ma non nella grandezza.

Myers e Sperry han dimostrato che l'apprendimento di una discriminazione visiva da parte di un emisfero non si trasferisce nell'altro, e che se queste discriminazioni visive sono indirizzate a un solo emisfero cerebrale, dopo il taglio del corpo calloso e della commessura anteriore, l'altro emisfero non le riconosceva.
La divisione della commessura cerebrale causa deficit nel trasferimento interemisferico delle informazioni sensoriali e motorie, ad esempio, le informazioni visive presentate ad una metà del cervello non sono disponibili all'altra metà, così come per il tatto, e questi deficit non rendono possibile il guidare l'arto ipsilaterale all'emisfero che individua un oggetto.
I pazienti col cervello diviso non sono in grado di nominare o descrivere stimoli visivi e tattili presentati all'emisfero destro.
Diversi studi han confermato che: l'emisfero sinistro è dominante per il linguaggio, il discorso e la soluzione dei problemi, mentre l'emisfero destro è specializzato nei compiti visuo-spaziali.

Se nella divisione, viene risparmiato lo splenio, le informazioni visive vengono cmq trasferite da un emisfero ad un altro, quindi il corpo calloso è organizzato in aree funzionali: le regioni posteriori son più coinvolte nel trasferimento dell'informazione visiva e quelle anteriori di quelle uditive e tattili, inoltre la parte anteriore è coinvolta nel trasferimento delle informazioni di ordine superiore (semantiche) di uno stimolo, ma non nel trasferimento dello stimolo in quanto tale.

Specializzazione degli emisferi

Sembra esistano aree specializzate per la grammatica, mentre la localizzazione del lessico è più difficile perchè fa parte di sistemi generali di memoria-conoscenza, e quindi distribuita e meno suscettibile al completo danneggiamento con una singola lesione.
Pare che l'emisfero sinistro continui a mantenere le normali funzioni linguistiche anche se viene isolato, ed entrambi gli emisferi sono soggetti all'effetto di superiorità della parola, quello che probabilmente cambia da un emisfero ad un altro e la modalità di accesso al lessico.
L'assenza di priming nell'emisfero destro, suggerisce invece che c'è un deficit, in caso di divisione, nel riconoscimento delle lettere, che impedisce l'accesso a meccanismi di elaborazione in parallelo.
Possono esistere 2 lessici, uno per emisfero, ma è un fenomeno raro, e cmq, quando accade ciò, il lessico sembra organizzato in maniera diversa tra i 2 emisferi, mentre nella stragrande maggioranza della popolazione il lessico è localizzato nell'emisfero sinistro.
Nei pazienti col cervello diviso, la produzione linguistica dipende dall'emisfero sinistro e non dal destro, in generale, l'emisfero sinistro è dominante nella produzione del discorso, e solo raramente l'emisfero destro è in grado di produrre da solo il discorso.
Sembra cmq che ci sia una grande plasticità, e che la corteccia possa riorganizzarsi per supplire ai deficit della divisione.

Sembra che l'emisfero destro sia specializzato nel rilevare le facce non capovolte, e che sia anche specializzato nel riconoscimento delle facce non familiari, mentre il sinistro è specializzato nelle facce note e nella produzione di espressioni facciali volontarie.
Il tatto è generalizzato, nel senso che la percezione avviene con entrambi gli emisferi, ma l'analisi percettiva no, ed un paziente con il cervello diviso non è in grado di trovare un oggetto uguale a quello tenuto con una mano, se si serve dell'altra mano nella ricerca.
Nei pazienti con il cervello diviso i processi di indentificazione degli oggetti avvengono in modo separato, l'informazione riguardante la localizzazione spaziale sembra essere suscettibile ad integrazione interemisferica, mentre questi pazienti cmq possono usare l'uno o l'altro emisfero per dirigere l'attenzione su posizioni del campo visivo destro o sinistro, anche se i due emisferi usano un sistema d'orientamento comune e quindi non è possibile avere 2 attenzioni separate (sistema unifocale).
Vari studi han confermato la limitatezza delle risorse centrali e quindi i limiti dell'elaborazione, la quantità totale di risorse che il cervello dedica a un dato compito è quindi costante, mentre varia il modo in cui le risorse sono impiegate.
Ciascun emisfero segue una strategia diversa nell'esaminare il contenuto del campo visivo che gli corrisponde, l'emisfero sinistro usa la strategia guidata o furba, il destro no, il sinistro quindi ha un'abilità cognitiva che gli consente di risolvere i problemi, mentre il destro non ha questa abilità.

Studi han dimostrato che è possibile che la principale modalità di comunicazione tramite corpo calloso sia di tipo inibitorio piuttosto che eccitatorio, questo perchè a differenza dei computer che elaborano molto velocemente, il cervello è lento, e il ritardo potrebbe costituire un limite all'elaborazione in cooperazione, e che quindi si usi la competizione.

Prove a favore della specializzazione emisferica

Nei vari studi su lesioni per verificare la specializzazione emisferica, occorre verificare che lesioni ad un emisfero non producano lo stesso deficit di analoghe lesioni all'altro emisfero (metodo della doppia dissociazione).
Grazie agli studi sulle lesioni è stato dimostrato che l'emisfero sinistro è specializzato nella rappresentazione delle informazioni locali, mentre l'emisfero destro è specializzato nella rappresentazione delle informazioni globali.
Grazie a studi sull'ascolto dicotico, si sono rilevate asimmetrie di prestazioni, si è rilevato un vantaggio dell'orecchio destro rispetto alle parole, ed un vantaggio dell'orecchio sinistro nella melodia.

Lateralizzazione specifica

Sembra che le differenze nella modalità di elaborazione non siano limitate a specifici domini funzionali, ma sono intese come stili generali, ad esempio le consonanti richiedono processi seriali, analitici, dell'emisfero sinistro, mentre la percezione delle vocali implica un processo di elaborazione più olistico.
Le asimmetrie emisferiche son state trovate in diversi domini funzionali: controllo motorio, linguaggio, attenzione, riconoscimento oggetti, ed è probabile che le specializzazioni siano specifiche per particolari domini, con un principio organizzativo più efficiente e flessibile rispetto alla rindondanza, i due emisferi posson quindi collaborare allo svolgimento di un compito, ma lo fanno in maniera diversa (ipotesi dell'elaborazione asimmetrica).

L'ipotesi della frequenza spaziale di Justine Sergent, afferma che qualsiasi pattern complesso può essere descritto attraverso le frequenze spaziali che lo compongono, e la frequenza spaziale è il fondamento computazionale delle asimmetrie emisferiche nella percezione visiva.
Secondo questa teoria, l'emisfero sinistro è dotato di maggiore capacità di rappresentare informazioni con frequenza spaziale elevata, il destro è migliore per le basse frequenze.
Per determinare il sesso di una persona, basta la bassa frequenza, ma per il riconoscimento dei dettagli occorre l'alta frequenza (quindi lesioni specifiche possono impedire determinati compiti che richiedono determinate frequenze), e anche nella percezione uditiva c'è questa distinzione tra frequenze alte e basse.
La percezione del linguaggio (prosodia) può essere danneggiata con lesioni all'emisfero destro, questo perchè è un compito che richiede basse frequenze, a differenza dell'identificazione delle parole che richiede le alte.

Le informazioni ad alta frequenza (spaziale) sono necessarie per identificare i dettagli degli oggetti, mentre le informazioni a bassa frequenza sono utili per la struttura globale, la forma, con l'audio invece, l'analisi lessicale dipende dalle componenti ad alta frequenza mentre le informazioni prosodiche sono legate alla bassa frequenza.

Secondo Kosslyn esistono 2 diversi tipi di rappresentazione spaziale, uno necessario per la posizione degli oggetti o di parte degli oggetti (relazioni categoriali) ed uno necessario per l'azione (relazioni coordinate).
Le relazioni categoriali esprimo in termini astratti proprietà generali (utile per classificare gli oggetti), mentre le relazioni coordinate specificano l'esatta posizione dell'oggetto.
Sembra che l'emisfero sinistro generi le rappresentazioni categoriali e l'emisfero destro generi le rappresentazioni coordinate (ad esempio, l'emisfero sinistro riconosce che l'animale osservato è un cane, mentre il destro ci dice di che razza è).
Kosslyn ha proposto l'ipotesi della valanga, postulando che durante l'evoluzione l'evento chiave sia stato lo stabilirsi di una specializzazione dell'emisfero sinistro nel linguaggio, e da li il cervello si sia specializzato in tutte le altre aree, riadattandosi.

Anche se si dividono i due emisferi, il quoziente intelletivo rimane intatto, non ci sono alterazioni di rilievo nelle funzioni cognitive dell'emisfero sinistro, ma nel destro c'è una drastica riduzione delle abilità nei compiti cognitivi, questo perchè i 2 emisferi differiscono rispetto alla prestazione nella soluzione dei problemi.
In linea di massima noi siamo propensi a trovare i pattern ripetitivi nelle sequenze di eventi, e l'emisfero sinistro usa la strategia di elaborazione della frequenza (25%, 75%), mentre il destro usa il metodo della massimizzazione (o bianco o nero, o giusto o sbagliato).
Quindi, il danno all'emisfero sinistro porta ad usare la strategia della massimizzazione, mentre il danno al destro porta ad usare la frequenza.
L'emisfero sinistro sembra portato ad interpretare gli eventi, mentre il destro no, esso invece è in grado di identificare correttamente gli item già visti, a differenza del sinistro, che tende a riconoscere erroneamente come item già presentati anche oggetti che sono nuovi e simili.
Pare quindi che l'interprete di eventi localizzato nell'emisfero sinistro, costruisca teorie, in modo da assimilare tutte le informazioni percepite in un unico insieme dotato di senso.
L'accuratezza rimane alta nell'emisfero destro perchè esso non interpreta i processi come il sinistro (che formula teorie), quindi l'emisfero destro tiene una registrazione realistica degli eventi, mentre l'emisfero sinistro trae inferenze ed ipotesi sul materiale che gli arriva.

Variazioni nella specializzazione emisferica

L'aprassia, è un disturbo nella produzione delle azioni coerenti che può essere dovuta a lesioni all'emisfero sinistro, quindi questo emisfero può essere specializzato nel controllo delle azioni sequenziali, un ruolo che può essere alla base delle asimmetrie nelle funzioni motorie e del linguaggio.
Secondo Corballis, l'emisfero sinistro è dotato di uno specifico dispositivo di assemblaggio generativo (GAD), capace di generare rappresentazioni complesse a partire da un ridotto repertorio di unità costitutive primarie.
Il GAD avrebbe consentito al linguaggio di acquisire la sua qualità generativa e avrebbe dotato la mano destra di un vantaggio funzionale nelle azioni di precisione (teoria evolutiva della posizione eretta dell'uomo), mentre secondo una teoria alternativa, la specializzazione dell'emisfero sinistro nel linguaggio sarebbe la conseguenza della sua specializzazione nel controllo motorio.
E' possibile che i meccanismi da cui dipendono la specializzazione emisferica per il linguaggio e quella per le prestazioni motorie, siano tra loro indipendenti, e cmq, in almeno la metà della popolazione mancina, l'emisfero dominante per il linguaggio è sempre il sinistro.
Secondo Previc invece, la dominanza dell'emisfero sinistro nel linguaggio, è dovuta ad una leggera asimmetria del cranio, egli sostiene inoltre che la laterità manuale (destro o mancino) sia dovuta alla posizione del feto durante la gestazione: se sta come di solito stanno i neonati, ovvero con la testa verso il basso e l'orecchio destro rivolto verso la superficie anteriore del corpo materno, la parte destra del corpo è libera di eseguire movimenti esplorativi e ciò porta al prevalere dell'uso della mano destra.

Secondo Davidson, l'elaborazione dell'emisfero sinistro nelle regioni mediali della corteccia prefrontale, tende a promuovere comportamenti di avvicinamento, quella del destro tende a promuovere i comportamenti di ritiro.
Difatti un danno al lobo frontale sinistro causa depressione, il ritiro sociale, mentre un danno al destro causa l'opposto (persone frenetiche, senza controllo), e la depressione è stata associata a uno squilibrio a favore di una attività neurale abnorme dell'emisfero destro.
Secondo le teorie evolutive, parlando con qualcuno si mette in attività l'emisfero sinistro, e per ciò è proprio l'emisfero sinistro ad essere specializzato e a promuovere l'avvicinamento verso gli altri.

Anche gli animali sono dotati di specializzazione emisferica, e lo stabilirsi di specializzazioni in ciascun emisfero conferisce vantaggi simili anche in specie diverse.