lunedì 9 maggio 2016

Psicologia fisiologica (3/13): Percezione e codificazione

Vie neurali: quadro generale


Percepire le informazioni a grande distanza si dice telerilevamento, e la vista è l'unico senso che non necessita del contatto immediato con lo stimolo.
L'informazione visiva è contenuta nella luce riflessa dagli oggetti, essa entra negli occhi, attraversa il cristallino, l'immagine viene invertita, per poi essere proiettata e messa a fuoco sulla retina che si trova sul fondo dell'occhio.
Lo strato più profondo della retina è composto da milioni di fotorecettori, i quali son composti dai fotopigmenti, che si dividono a contatto con la luce, generando corrente elettrica, generando potenziali d'azione nei neuroni a valle.
I fotorecettori sono di 2 tipi: i coni, sono divisi in 3 tipi (per il rosso,il verde,il blu), sono i responsabili per la visione diurna, i loro pigmenti si rigenerano rapidamente, e sono addensati soprattutto nella fovea, e i bastoncelli, i responsabili della visione notturna che sono distribuiti un po' su tutta la retina.
L'informazione visiva passa poi quindi per le cellule bipolari, le cellule gangliari, i quali assoni formano un fascio di fibre, il nervo ottico, il quale trasmette l'informazione al sistema nervoso.
Prima di entrare nel cervello ciascun nervo ottico si biforca: il ramo temporale/laterale prosegue sullo stesso lato, il ramo nasale/mediale si incrocia con il ramo dell'altro occhio in un punto detto chiasma ottico, in modo che l'informazione visiva proveniente da ciascuna metà dello spazio esterno sia proiettata a strutture cerebrali controlaterali.
Tutte le informazioni provenienti dal campo visivo di sinistra sono proiettate all'emisfero destro, e viceversa.
La retina proietta ai nuclei genicolati laterali (LGN o NGL) del talamo, e si pensa che il collicolo superiore e il nucleo del pulvinar giochino un ruolo importante nell'attenzione visiva.
A livello della corteccia l'informazione visiva è già passata attraverso l'elaborazione di almeno 5 neuroni: i fotorecettori, le cellule bipolari, le cellule gangliari, le cellule dell'LGN e le cellule della corteccia.


Percezione e codificazione - Visione


Elaborazione in parallelo


Si pensa che esistano processi per rappresentare la forma, altri per il colore e altri per il movimento, e la teoria che afferma che la percezione avviene in maniera analitica è detta teoria dell'estrazione delle caratteristiche.

L'LGN è formato da 6 strati, dove ogni strato riceve input dagli assoni del tratto ottico e invia afferenze alla corteccia, inoltre nell'LGN, 3 dei 6 strati ricevono i segnali provenienti dalla retina di un occhio e gli altri 3 dalla retina dell'altro, ogni strato contiene una mappa topografica della retina e quindi un oggetto che si trova in una posizione dello spazio attiverà in ogni strato delle cellule situate lungo una perpendicolare alla superficie dell'LGN (ogni LGN ha quindi 6 rappresentazioni retinotopiche distinte), questo sistema non è rindondante perchè ogni strato contiene tipi di cellule distinte.
I due strati inferiori costituisco il sistema magnocellulare M, i rimanenti 4 strati superiori costituiscono il sistema parvocellulare P.
Le cellule P sono più piccole e costituiscono l'80% delle cellule dell'LGN.
Le tecniche di tracing consentono di ricostruire nei dettagli i pattern della connettività tra la retina e l'LGN.

La corteccia visiva primaria si trova nell'area 17 della mappa di Brodmann, ed è anche detta corteccia striata, ed è la prima stazione corticale dell'elaborazione visiva.
Studi di Hubel e Wielsel hanno individuato nella corteccia visiva, cellule di tipo ON/OFF che si attivano o si disattivano quando vengono colpite nel centro, inoltre hanno individuato le cellule semplici, chiamate così per la loro organizzazione semplice in grado di estrarre una caratteristica fondamentale per la percezione della forma.
Anche nella corteccia visiva vale la segregazione tra vie P ed M, inoltre una proiezione interlaminare porta l'informazione della via P, dallo strato 4 agli strati 2 e 3 più superficiali.
Grazie alla tecnica di colorazione detta metodo della citocromo ossidasi, si è scoperta l'organizzazione a mosaico degli strati superiori, dove regioni a bassa saturazione circondano quelle ad alta saturazione.
Le regioni più scure, dove c'è alto metabolismo sono dette blob, mentre quelle più chiare sono dette interblob, inoltre grazie al citocromo si è infierito che il canale P è diviso in almeno 2 rami.
Esiste poi anteriormente alla primaria, la corteccia prestriata o area V2, dove il citocromo indica che è divisa in 3 sottoregioni: strisce spesse, strisce sottili e regioni interbanda, che come rivela il tracing, sono le continuazioni delle vie M, P-blob e P-interblob.


Aree corticali visive


Molte aree sono collegate da connessioni reciproche, esistono aree extrastriate, e la corteccia ha tante aree retinotipiche quante sono le sue aree.
L'ipotesi principale della percezione è che avvenga in un processo analitico, dove in alcune aree i neuroni potrebbero essere molto sensibili alla variazione del colore, in altre alla variazione del movimento o della forma, ed ogni area produrrebbe così una propria limitata analisi dell'oggetto, una ebaborazione distribuita e specializzata che man mano che si risalgono i vari livelli del sistema visivo, le differenti aree elaborano l'informazione arrivata inizialmente dalla V1, cominciando ad integrarla con gli altri dati, fino ad arrivare all'oggetto riconoscibile (ipotesi della specializzazione).
Studiando l'area MT del macaco, si è scoperto che la cellula viene attivata solo quando lo stimolo ricade solo all'interno del suo campo recettivo, e che la risposta cellulare è massima quando lo stimolo si muove in una particolare direzione, quindi l'area MT è correlata anche alla velocità del movimento oltre che alla direzione.
In generale quindi, i neuroni della via M sono sensibili al movimento e non al colore, i neuroni della via P-blob sono sensibili al colore e poco al movimento.


Semir Zeki ha usato la PET con il metodo sottrattivo per verificare se si attivano aree visive differenti quando i soggetti sono impegnati nell'elaborazione di informazioni che riguardano il movimento o il colore, provando con chiarezza che i 2 compiti attivano regioni cerebrali differenti.
L'area V4 è dunque l'area del colore, l'area V5 o MT è quella per il movimento.
Anche con la fMRI si sono fatte queste verifiche, misurando il livello ematico di ossigeno (BOLD) delle aree, dove alla fine si ottengono immagini anatomiche ad alta definizione, e con speciali algoritmi si trasforma al pc la superficie ripiegata della corteccia in una mappa bidimensionale, dove vengono riportati i segnali di attivazione rilevati dalla fMRI, con colori diversi in modo da individuare e distinguere le diverse aree attivate (colori simili=aree attivate nello stesso momento).
Questi studi rivelano l'esistenza di mappe topografiche distinte, la V1, la V2,V3/VP, V4, inoltre si è dimostrato che persino l'osservazione di un'immagine statica che rappresenta il movimento può far attivare le aree responsabili del movimento, probabilmente perchè entra in gioco la conoscenza delle proprietà degli oggetti, ovvero si capisce che è un'immagine che rappresenta il movimento.

Quindi il sistema visivo sembra avere diverse vie, e l'analisi delle informazioni sembra procedere in parallelo su di esse.
Percezione e codificazione - Effetto Treisman
Anne Treisman ha creato il compito della ricerca visiva, dove distingue una condizione con una singola caratteristica distintiva (oggetto target) in un insieme di oggetti, ed una condizione con una combinazione di caratteristiche, dimostrando che è più facile individuare il target quando la caratteristica distintiva è unica, dove il tempo di reazione, è più veloce e rimane costante anche aumentando il numero dei distrattori, questo perchè per associare tra di loro informazioni che derivano da distinte mappe delle caratteristiche dello stimolo (es trovare una zeta rossa in un elenco di lettere diverse ma con anche lo stesso colore), l'attenzione deve essere applicata in modo sequenziale.
Un altro fenomeno interessante individuato è il fenomeno del cocktail party, che si riferisce alla nostra capacità di prestare selettivamente attenzione ad un particolare input, tra una miriade di altri segnali in competizione con esso.
Altri esperimenti han dimostrato che i rilevatori visivi possono essere sensibili alla direzione della luce ed usare questo indizio per estrarre informazioni sulla profondità, e questi compiti di ricerca visiva possono anche aiutare a capire il perchè certi parametri siano caratteristiche distintive che consentono ad esempio di far balzare agli occhi un certo elemento (effetto pop-out).
Studi han dimostrato che nelle prime stazioni dell'elaborazione lungo la via P, le cellule sono altamente selettive per l'orientamento.

L'illusione di ponzo è quell'effetto che fa apparire 2 linee uguali come se fossero di lunghezza diversa, e si verifica perchè le linee diagonali sembrano prolungarsi all'indietro, creando l'effetto di profondità.

Percezione e codificazione - Illusione di Ponzo

La luminanza è la luminosità percepita di uno stimolo, ed è stato dimostrato che l'isoluminanza elimini/riduca l'effetto dell'illusione di ponzo (quando c'è ad esempio lo sfondo verde e le linee arancioni) perchè le cellule P-blob attivate sono insensibili alla profondità, e dato che lo stimolo così presentato attiva solo quelle, la profondità va perduta.
Anche la perdita della percezione del movimento può essere perduta con l'isoluminanza.


Deficit nella percezione delle caratteristiche


L'incapacità di riconoscere oggetti e persone è detta agnosia visiva, ma esistono anche altri tipi di agnosie non legate alla vista.
I dicromati sono quelle persone che possiedono solo 2 fotopigmenti, i tricromati anomali invece possiedono tutti e 3 i fotopigmenti, ma la sensibilità di uno dei 3 è anomala.
Quando si hanno disordini della percezione dei colori dovuti a disturbi del sistema nervoso centrale si ha l'acromatopsia, che è associata a lesioni che interessano l'area V4, e l'area anteriore ad essa.
L'area V4 è responsabile del colore, ma non solo, serve anche per la percezione della forma, mentre recenti esperimenti cmq confermano che la percezione del colore dipende dalla via P-blob, infatti lesioni agli strati parvocellulari del LGN provocano deficit nella percezioni dei colori, ma anche della forma.


La perdita selettiva della percezione del movimento è detta akinetopsia, e può essere provocata da estese lesioni bilaterali che coinvolgono le cortecce temporali e parietali, nella MT, lo strato magnocellulare dell'LGN, dove se l'MT è intatta in almeno un emisfero, le persone dovrebbero cmq riuscire a percepire il movimento, cmq è possibile che ci siano almeno 2 vie attraverso cui i segnali raggiungano la MT.

Non esistono prove certe di deficit selettivi per la percezione della forma o della profondità, quest'ultima è il risultato di una moltitudine di indizi: la disparità binoculare (la visione del mondo diversa tra un occhio e l'altro), il movimento, anche il colore serve a discriminare l'oggetto dallo sfondo o dalle sue varie parti.
Cmq non si conoscono casi clinici di cecità alla forma.
La via P-interblob pare abbia una maggiore sensibilità alla forma, rispetto alle M e p-blob, che cmq contribuiscono anche loro al riconoscimento della forma, quindi vie simultanee forniscono una molteplicità di input ai sistemi dedicati al riconoscimento degli oggetti.


Indipendenza e convergenza delle vie


L'elaborazione concorrente (termine coniato da Van Essen) è un termine che sottolinea il carattere analitico della percezione visiva, il sistema visivo non analizza l'input come tutt'unico, ma piuttosto ci sono sottoinsieme specializzati che possono interagire tra di loro.
Un deficit di riconoscimento dei volti può anche essere dovuto anche ad un deficit nella percezione dei colori, intesi come contrasto (dei lineamenti), e in questo caso la lesione può colpire le vie P (essenziali per la percezione del colore e della forma).

La plasticità corticale è intesa come la capacità riorganizzativa della corteccia, ad esempio, la corteccia visiva, privata degli input sensoriali (ad esempio nelle persone cieche), verrebbe acquisita da proiezioni all'indietro provenienti da altre aree corticali (ad esempio quelle del tatto, dove i ciechi sembrano averlo più sviluppato, ipotesi dimostrate con la PET).


Dissociazioni delle vie ottiche corticali e subcorticali


Il tratto retino-genicolato-corticale contiene circa il 90% delle fibre del tratto ottico.
Lesioni al NGL sono rare, ma non quelle alla corteccia visiva, uno dei deficit più famosi legati al campo visivo è lo scotoma, un deficit che determina l'incapacità di rilevare gli oggetti presenti nell'area dove si trova, ma da anche problemi sul colore e sulla forma.
L'estensione dello scotoma può essere individuata con la tecnica della perimetria.


Il collicolo superiore sembra avere un ruolo fondamentale nel movimento oculare, come dimostrano gli studi di Schneider sugli Hamster (roditori).
Le vie ottiche subcorticali invece, sembrano svolgere un ruolo importante nell'orientamento spaziale, come dimostrano gli esperimenti di Weiskrantz, dove bisogna spostare lo sguardo in direzione dello stimolo, e dove è stato scoperto il fenomeno della visione cieca (blindsight), dove il soggetto si ritiene cieco e si comporta come tale, ma dimostra una capacità residua di localizzare lo stesso gli stimoli, e ciò è dimostrato da studi con la PET che segnalano che le regioni come la MT possono essere attivate da stimoli in movimento anche quando la corteccia striata è completamente distrutta, o forse semplicemente il danno alla corteccia visiva non è in realtà totale e quindi il fenomeno del blindsight dipende dalla funzionalità residua del tessuto risparmiato.
Col blindsight quindi i pazienti quindi sono in grado di localizzare stimoli di cui non sono consapevoli.

I collicoli superiore ed inferiore ricevono input dalle vie ottiche e da quelle acustiche, quindi usano questa rappresentazione per rappresentare gli oggetti nello spazio e per generare movimenti oculari che permettono di focalizzare l'attenzione su questi oggetti, e quindi è possibile che i sistemi visivi subcorticali e corticali collaborino.


Percezione uditiva


Le onde sonore che arrivano all'orecchio fanno vibrare la membrana timpanica, le vibrazioni producono minuscole onde nel liquido che riempie l'orecchio interno e queste onde stimolano le piccole cellule acustiche che si trovano sulla membrana timpanica, cellule dotate di ciglia apicali.
Le oscillazioni della membrana basilare stimolano le cellule acustiche a generare potenziali d'azione, e la membrana basilare e le cellule acustiche sono localizzate in una struttura a spirale, detta coclea (o chiocciola).
Le cellule acustiche hanno campi recettivi che hanno a che fare con la codifica della frequenza che va da 20 a 20000 Hz.
Le cellule acustiche situate verso la base, verso l'estremità più larga della coclea sono attivate dai suoni ad alta frequenza, le altre da quelli a bassa.
Le fibre in uscita dalla coclea proiettano a 2 strutture del mesencefalo, il nucleo cocleare e il collicolo inferiore, e da qui l'informazione viene trasmessa al nucleo genicolato mediale del talamo e poi alla corteccia uditiva (area principale 41, aree 42 e 43 sono le secondarie).
I neuroni della via acustica sono dotati di selettività per la frequenza e si pensa che la nostra percezione dipenda dall'attività integrata di molti neuroni, e son state disegnate mappe tonotopiche, dove c'è corrispondenza tra la posizione dei neuroni e la loro specifica sensibilità alla frequenza (studi fatti con la fMRI).
Via acustica: nervo acustico -> nuclei cocleari -> nucleo olivare superiore -> collicolo inferiore -> corpo genicolato mediale -> corteccia uditiva.


I dati relativi alla frequenza sono di vitale importanza per decifrare i suoni, la sua variazione è importante per identificare parole o note musicali.
Inoltre la percezione uditiva serve non solo per identificare il contenuto dello stimolo, ma anche per la localizzazione del suono nello spazio.
Per localizzare i suoni si usano 2 indizi principali: il tempo interaurale (la differenza nel tempo impiegato da un suono per raggiungere i 2 orecchi), e la differenza di intensità del suono percepito da ciascun orecchio (grazie al padiglione auricolare e alla sua diversa posizione nei 2 orecchi quando giunge il suono lo percepirà con ampiezza diversa e lo amplificherà).
I due indizi sono quindi detti differenza interaurale di intensità e di tempo, e sono indizi indipendenti per la localizzazione dei suoni.

Il nervo acustico fa sinapsi sul nucleo cocleare, e ciascun nucleo è composto da 2 parti: il nucleo magnocellulare e il nucleo angolare.
Le fibre del nervo acustico si biforcano ed un fascio di assoni va al nucleo magnocellulare, l'altro a quello angolare, i quali proiettano rispettivamente alle regioni anteriore e posteriore del lemnisco lateriale.
Konishi ha elaborato un modello neurale di come il cervello del barbagianni codifica le differenze interaurali di intensità e di tempo, inoltre studi fisiologici hanno confermato che i neuroni nella porzione anteriore del lemnisco laterale funzionano da rilevatori di coincidenza.
Konishi ha poi concluso con i suoi studi che, l'informazione relativa al tempo e quella relativa all'intensità soggiaciono a processi di elaborazione indipendenti.

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