Strutture motorie
Qualsiasi parte del corpo movibile è definita effettore, e quando questi effettori sono distanti dal corpo, sono detti distali.
I movimenti degli effettori sono dovuti ai muscoli, composti da fibre
elastiche organizzate in coppie antagoniste che permettono
all'efflettore di flettersi o di estendersi.
L'interazione primaria tra muscoli e sistema nervoso è mediata dai motoneuroni alfa, che hanno origine nel midollo spinale, emergendo nella radice ventrale e terminando nelle fibre muscolari.
Il motoneurone alfa funziona tramite potenziale d'azione ed il rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina, che causa la contrazione delle fibre muscolari, traducendo segnali nervosi in azioni meccaniche.
I motoneuroni alfa ricevono anche input dalle fibre sensoriali dei muscoli, tramite le radici dorsali del midollo spinale, ricevono inoltre segnali eccitatori ed inibitori da altre strutture subcorticali e corticali, e dagli interneuroni, in modo da regolare il movimento volontario.
I segnali eccitatori ad un muscolo agonista son sempre accompagnati da
segnali inibitori al muscolo antagonista, grazie alla mediazione degli
interneuroni, e ciò permette di superare il riflesso estensorio
(mioatico) e di muoversi volontariamente.
Il
tronco encefalico contiene i 12 nervi cranici necessari per
diversi movimenti importanti e diversi nuclei che inviano proiezioni
discendenti al midollo spinale, le
vie extrapiramidali.
Il
cervelletto riceve molte afferenze sensoriali necessarie poi
per vari sistemi, e contiene più cellule che in tutto il resto del
sistema nervoso, gli assoni che dipartono dai nuclei mediali del
cervelletto sinaptano negli interneuroni spinali, mentre le regioni
laterali influenzano le regioni corticali motorie e frontali tramite il
talamo.
I
gangli della base sono un'insieme di 5 nuclei, 2 dei quali, il
nucleo caudato e il putamen, formano il corpo striato, e controllano il
movimento tramite la mediazione del talamo.
La corteccia cerebrale può regolare direttamente l'attività dei neuroni spinali tramite il
tratto cortico-spinale (via piramidale), le cui fibre provengono dalla
corteccia motoria primaria (
area 4) nel lobo parietale e dalla
corteccia premotoria e dall'
area motoria supplementare (
area 6).
La corteccia può influenzare il movimento sia direttamente, sia passando
per il cervelletto, per il tronco encefalico, per i gangli della base, o
per altre regioni corticali.
Ogni struttura motoria contiene una rappresentazione somatotopica del
corpo (Homunculus), cosa dimostrata tramite l'uso della TMS,
che applicata a diverse parti della corteccia motoria fan muovere
specifici muscoli, inoltre, ogni emisfero controlla la parte
controlaterale del corpo, ad eccezione del tratto che passa dal
cervelletto, il quale ha un controllo ipsilaterale.
Il controllo dell'azione è dunque gerarchico, e a livello più basso c'è
il midollo spinale, a quello più alto la corteccia, e probabilmente i
livelli più alti non son coinvolti nel dettaglio del movimento ma
permettono ai livelli bassi la traduzione dei comandi in movimenti.
Si pensa che il tratto cortico-spinale si sia evoluto solo di recente, dato che è presente solo nei mammiferi.
Alcune malattie legate al movimento sono, l'
acinesia, l'incapacità di produrre movimenti volontari, ed il
morbo di Parkinson, una malattia causata dalla morte delle cellule della
sostanza nera, un nucleo del tronco encefalico dei
gangli della base, le cui cellule sono fonte primaria del neurotrasmettitore
dopamina.
Il morbo di parkinson è stato anche simulato tramite una droga detta
MPTP, capace di distruggere la sostanza nera, e per ora si sta cercando
di combatterlo trapiantando tessuti fetali nel cervello (per far
rigenerare le cellule dopaminergiche) e tramite connessioni inibitorie
ed eccitatorie dei gangli.
Aspetti computazionali del controllo motorio
I livelli superiori sono in grado di modulare i livelli inferiori, i
quali sono i diretti responsabili del movimento, gli studi di Sherrington
han dimostrato che recidendo le connessioni tra le strutture motorie
periferiche e le strutture corticali, i riflessi miotatici rimangono
intatti e si ingigantiscono a causa della rimozione dell'inibizione
cerebrale.
Sherrington ha concluso che la componente essenziale del movimento è
l'arco riflesso spinale, dato che i motoneuroni alfa possono innescare
il movimento, ma per un corretto movimento è necessario che dalla
periferia arrivi un segnale sensoriale continuo che serva ad aggiustare i
movimenti, un feedback.
Brown ha dimostrato che i neuroni del midollo spinale (generatori centrali di pattern) sono
in grado di generare un'intera sequenza di azioni senza bisogno di
feedback esterno, i livelli superiori devono solo ordinare il movimento,
poi ci pensano i piani bassi.
Quindi i segnali sensoriali non sono essenziali per il movimento, anche
se è preferibile usarne i feedback per evitare di accumulare errori di
movimento e per poter fare movimenti precisi ed apprendere.
Diversi studi han dimostrato che con la pratica i movimenti migliorano, secondo l'
ipotesi della localizzazione spaziale,
il livello più alto della gerarchia rappresenta solo lo scopo finale
dell'azione, mentre la traduzione dell'obiettivo finale in una specifica
traiettoria coinvolge i livelli più bassi.
La rappresentazione della posizione finale rileva la capacità del
sistema per il controllo motorio di progettare la distanza e la
traiettoria, e compiti di
pointing dimostrano che muovendo un
arto verso un bersaglio, c'è una fase rapida di puntamento, ed una
seconda fase più lenta di aggiustamento della mira, e ciò starebbe a
dimostrare l'attività dei feedback sensoriali, oppure la transizione da
una forma di rappresentazione della distanza ad un'altra che riguarda la
posizione spaziale.
Secondo il modello gerarchico: Posizione -> traiettoria -> muscoli.
Secondo il modello del controllo indipendente: posizione -> muscoli <- traiettoria.
Si pensa cmq che nel cervello umano possano essersi evolute 2 distinte modalità per la pianificazione dei movimenti.
Sembra che cmq ad ogni livello della gerarchia del
movimento corrisponda una forma diversa di rappresentazione dell'azione,
dove le azioni possono essere descritte in relazione agli obiettivi,
anche senza sfociare in azioni pratiche.
Quando un'azione appresa viene prodotta da un nuovo insieme di
effettori, l'apprendimento coinvolge i livelli più bassi, quando si
acquisisce invece una nuova azione, l'apprendimento coinvolge i livelli
alti.
La psicologia dello sport è specializzata nello studio dei movimenti e
della mente, e dalle sue nozioni deriva il trucco di provare prima
un'azione mentalmente prima di farla, per migliorare le prestazioni,
grazie al rafforzamento delle rappresentazioni più alte della gerarchia.
Analisi fisiologica delle vie motorie
Apostolos Georgopoulos ha registrato l'attività delle singole
cellule della corteccia motoria nelle scimmie rhesus, scoprendo che
l'attività della corteccia motoria è molto più correlata con la
direzione del movimento che con la posizione finale.
Egli ipotizzò dunque che le cellule di una stessa colonna corticale sono
sintonizzate sulla stessa direzione del movimento, inoltre, la risposta
di ogni cellula dipende dalla corrispondenza tra la direzione-target e
la direzione preferenziale della cellula stessa, dove se le 2 direzioni
coincidono la cellula sarà al massimo dell'attivazione (viceversa in
caso di direzione opposta).
Georgopoulos ha definito così il vettore di popolazione, dove il movimento in una certa direzione può derivare dalla somma delle attività di molti elementi.
Il vettore di popolazione si orienta nella direzione del movimento prima
che esso sia prodotto e ciò indica che le cellule contribuiscono a
progettare il movimento, ed inoltre è possibile prevedere la precisa
traiettoria del movimento 300ms prima che esso abbia luogo grazie
all'analisi al computer dei vettori di popolazione, che cmq non portano
automaticamente al movimento, ma ci deve essere qualche altro processo a
valle a regolarlo.
Sembra quindi che il programma motorio si sviluppi in maniera
contraria rispetto ai movimenti reali, in quanto la rappresentazione
iniziale si basa sulla posizione finale.
Si ha quindi una rappresentazione basata sullo scopo, dove l'attività cellulare riflette sia la traiettoria che il contesto.
Siccome la nostra capacità di raggiungere un oggetto necessita che le
percezioni si integrino con le informazioni motorie, molte cellule
motorie rappresentano sia l'informazione motoria che quella sensoriale
(ad esempio le cellule dell'area 6 della corteccia premotoria rispondono
agli stimoli visivi).
Sono state inoltre individuate nella corteccia premotoria delle scimmie, i
neuroni specchio (mirror), cellule che rispondono sia al movimento autoprodotto, che al movimento osservato negli altri.
Progettazione ed esecuzione del movimento
Alcuni ricercatori, tramite l'uso della tomografia computerizzata a
emissione di fotone singolo (SPECT), hanno rilevato che anche il solo
pensare a come compiere un movimento, attiva delle aree della corteccia.
Questi dati confermano l'ipotesi dell'organizzazione gerarchica, dove i
movimenti semplici richiedono l'elaborazione minima e quindi si attivano
solo l'area motoria primaria e quella sensoriale, i movimenti complessi
invece attivano le aree corticali anteriori all'area motoria primaria
di entrambi gli emisferi.
Secondo alcuni neuroscienziati, il controllo delle sequenze dei
movimenti dipende dall'area 6, ma ciò può variare dal fatto che l'azione
sia guidata da fattori esterni o interni, la porzione mediale, l'
area motoria supplementare, domina quando i compiti sono guidati da
inidizi interni, la porzione laterale, l'
area premotoria, domina con gli
indizi esterni.
L'area 6 è dunque responsabile della forma superiore del
controllo, mentre i gangli della base sono collegati ai movimenti
d'origine interna, ed il cervelletto a quelli di origine esterna.
La differenza tra una persona esperta in determinati movimenti ed un
dilettante, è che il dilettante usa i feedback per aggiustare i
movimenti futuri, l'esperto li usa per aggiustarli in tempo reale, e
questo funzionamento è correlato alla struttura della corteccia
premotoria, come dimostrano gli studi con la PET, dove si nota che
nell'area premotoria laterale c'è maggiore attivazione durante
l'apprendimente, mentre l'area motoria supplementare è più attiva
durante l'esecuzione di una sequenza già praticata.
La progettazione del movimento può coinvolgere circuiti paralleli: il
circuito deputato ai movimenti diretti comprende il lobo parietale,
l'area premotoria laterale e le vie cerebellari, il circuito deputato
alle abilità apprese comprende l'area motoria supplementare, i gangli
della base e il lobo temporale.
Si pensa inoltre che i cambiamenti associati all'apprendimento abbiano
sede nella corteccia motoria primaria (e probabilmente anche in altre
aree), come dimostra il fatto che i movimenti appresi attivano un'area
più vasta della corteccia motoria, rispetto ai movimenti di cui non si è
pratici.
Disturbi del movimento
Quando un'azione richiede la coordinazione tra codice motorio e codice
sensoriale, prevale il circuito laterale premotorio, quando invece si
riduce il contributo dato all'azione dagli input sensoriali, prevale il
circuito mediale nell'area motoria supplementare, quindi anche il
sistema motorio è dotato di un'estrema specializzazione.
L'
emiplegia è la perdita dei movimenti volontari controlaterali alla lesione nella corteccia motoria.
La corteccia motoria è indispensabile per vincere i riflessi di stabilità e per poter quindi fare i movimenti volontari.
La perdita del controllo sulle singole articolazioni ed estremità
distali è dovuta a danni del tratto cortico-spinale, invece la
spasticità e l'iperreflessività sono dovute a danni al sistema
extrapiramidale.
L'emiplegico non ha più la flessibilità necessaria per generare l'azione volontaria.
L'
aprassia è un deficit che causa cattiva coordinazione, debolezza muscolare, perdita sensoriale, problemi di motivazione.
Gli aprassici sanno ancora fare le azioni, ma sono incapaci di compiere
movimenti coerenti, nè usare gli oggetti correttamente, e questo deficit
è spesso correlato a lesioni all'
emisfero sinistro.
L'
aprassia ideomotoria comporta che si sappia che azione fare, ma che non la si sappia produrre, mentre l'
aprassia ideativa
comporta la perdita della consapevolezza dello scopo dell'azione, il
paziente non sa a che servono gli oggetti e può produrre l'azione
corretta ma con l'oggetto sbagliato.
Secondo
Liepmann, la
corteccia parietale è l'area specializzata per il controllo dei
movimenti complessi,
dove la rappresentazione dell'azione ha origine nell'area 40 della
corteccia parietale sinistra, e quindi lesioni unilaterali alla
corteccia sinistra causano deficit bilaterali.
L'ipotesi è che quindi la
corteccia parietale sinistra contenga la
memoria delle azioni (complesse), e che per poter essere attuate, queste azioni vanno elaborate anche dall'area premotoria e da quella prefrontale.
Quindi la corteccia parietale è a livello più alto della gerarchia,
quello della rappresentazione mentale, mentre le aree frontali servono a
tradurre la rappresentazione in movimento.
La
sindrome della mano aliena si ha quando c'è una lesione
all'area motoria supplementare ed i pazienti compiono azioni senza
volerlo, afferrando oggetti, questo perchè la vista di un oggetto a
portata di mano evoca il programma motorio per prenderlo, e la lesione
danneggia il sistema che inibisce l'azione inopportuna.
Quando appare un target, compaiono più programmi motori in competizione
tra di loro, e solo uno di loro prevarrà, passando quindi dalla
programmazione bilaterale all'attivazione dell'azione controlateralmente
alla corteccia motoria.
Quando c'è una lesione all'area motoria supplementare si tende a
produrre movimenti speculari, la mano omolaterale produce quindi lo
stesso gesto, perchè non è inibita in quanto meno appropriata.
In linea di massima, l'area motoria supplementare svolge un ruolo cruciale nella coordinazione delle mani.
Inoltre, generare dei movimenti con 2 mani contemporaneamente può
risultare difficoltoso e uno dei 2 movimenti finirà per predominare
(esempio del darsi colpetti sulla pancia mentre ci si massaggia la
testa), questa interferenza risulta minore nei pazienti con il corpo
calloso diviso perchè gli esercizi spaziali sono coordinati da processi
di elaborazione attraverso il corpo calloso, ma anche se queste
connessioni vengono recise, i movimenti riescono cmq ad essere eseguiti,
probabilmente perchè l'avvio dei movimenti è controllato da un singolo
emisfero.
Lesioni al
cervelletto rendono difficoltosa la
coordinazione motoria, infatti il sistema vestibolare è essenziale per
il controllo dell'equilibrio, oltre che per la coordinazione dei
movimenti oculari e del corpo.
Lo spino-cervelletto è specializzato invece nel controllo più preciso e
flessibile degli arti usati nella locomozione, e lesioni in quest'area
rendono problematica la fluidità del movimento.
Il verme è importante per i movimenti del tronco e quindi per
l'equilibrio e sempre lo spino-cervelletto è importante per i movimenti
delle braccia.
L'
ipermetria si ha quando nei compiti di pointing (movimenti rapidi di indicazione) le braccia superano il bersaglio.
Lesioni al neocervelletto comportano movimenti impacciati e scoordinati,
in quanto quest'area è coinvolta nella progettazione del movimento.
Il cervelletto sembra quindi avere un ruolo importante nella
sincronizzazione del movimento, lesioni al cervelletto permettono cmq
l'inizio del movimento, ma viene meno il giusto freno dei muscoli
antagonisti per il blocco del movimento, inoltre lesioni al cervelletto
bloccano l'acquisizione ed il mantenimento della risposta condizionata
del battere le palpebre, un deficit dell'apprendimento sensomotorio.
Sembra inoltre che piccole aree del cervelletto aumentino la propria
attivazione, in parallelo con lo sviluppo di una nuova abilità.
Lesioni in qualsiasi parte dei
gangli della base compromettono la coordinazione del movimento.
I gangli della base hanno una via diretta ed una via indiretta, i
segnali in uscita dai gangli sono inibitori, ed il neurotrasmettitore
usato è la
dopamina.
Alcuni studi sembrano dimostrare che i gangli della base svolgano un
ruolo critico nell'avvio delle azioni, dove il loro sistema inibitorio
blocca le azioni inappropriate, probabilmente grazie alla dopamina che
viene rilasciata nel corpo striato dopo l'esecuzione di un'azione.
E' inoltre probabile che la dopamina modifichi i canali input/output nei
gangli, aumentando le probabilità che venga avviata la stessa risposta
se viene attivato nuovamente il pattern di input che a portato alla
ricompensa.
Disturbi ai gangli della base possono disturbare la postura e il movimento.
La
corea di Huntington è una malattia degenerativa
che si manifesta verso i 40-50 anni, che comporta un cambiamento di
carattere (il paziente diventa irritabile, assente, e disinteressato) e
alcune anomalie motorie, come movimenti goffi ed impacciati, problemi
d'equilibrio, movimenti involontari, posture contorte ed iperattività.
Al momento non esiste nessuna cura contro questa malattia ed i pazienti col tempo diventano dementi e muoiono entro 12 anni.
Questa malattia comporta una riduzione dell'output dei gangli della base
e quindi una maggiore eccitazione dei neuroni del talamo.
L'
emiballismo è un altro disordine di tipo ipercinetico che porta movimenti violenti ed incontrollati.
Il
morbo di Parkinson comporta rigidità (dovuta
all'attivazione simultanea dei muscoli agonisti ed antagonisti) e
tremore a riposo, oltre che a disturbi nella postura e nella
locomozione,
ipocinesia (assenza o riduzione dei movimenti volontari, blocco del corpo in determinate posizioni) e bradicinesia, perdita di equilibrio.
Il morbo di Parkinson è una malattia idiopatica perchè ha un'eziologia
sconosciuta, ed è dovuta alla perdita delle fibre dopaminergiche che
provengono dalla
sostanza nera e proiettano al corpo striato.
Somministrare ai pazienti dei precursori sintetici della dopamina, come
la L-dopa, li aiuta ad alleviare i sintomi della malattia.
Questa malattia dimostra che la corteccia può continuare a selezionare
il programma di un movimento, ma i gangli della base sono indispensabili
per collegare quel programma agli effettori, ed i gangli della base
oltre ad essere importanti per l'inizio del movimento, sono importanti
per aggiustare la forza dell'azione.
Nel deficit dell'avvio motorio manca il segnale di rilascio, mentre nel
deficit della forza il programma viene rilasciato ma secondo uno schema
fisso.
Diversi studi han dimostrato che i pazienti parkinsoniani hanno deficit
nel seguire i segnali prestabiliti, ma è invece normale con i segnali
casuali, perchè si affidano alla vista, e questi studi, insieme a quelli
sugli animali, suggeriscono che i
gangli della base sono importanti nella generazione delle
sequenze motorie.
L'
ipotesi della transizione sostiene che i gangli della base
siano importanti per poter cambiare il set mentale, e le difficoltà nel
cambiare questo set mentale possono bloccare il paziente in una
posizione, inoltre, la dopamina sembra svolgere un ruolo cruciale nei
sistemi cerebrali della ricompensa.
Si pensa che nei gangli della base, la dopamina influenzi il sistema in
modo da fargli produrre delle risposte al posto di altre, dato che le
azioni riuscite vengon poi seguite dal rilascio di dopamina nel corpo
striato, che sembra modificare i canali input/output in modo da rendere
più probabile la risposta che ha avuto una ricompensa.
La
sindrome di Tourette e il
disturbo ossessivo-compulsivo
sono malattie dove vengono ripetuti movimenti stereotipati, nella
sindrome di Tourette si tratta di tic, mentre nel disturbo
ossessivo-compulsivo si tratta di un'intera sequenza di azioni, malattie
sempre dovute a disfunzioni dei gangli della base.